小麦育种中弱光和红光利用改良的探索

王玉泉，杨紫君，赵丽敏，冯素伟，丁位华，金立桥，李淦，王昱洁，茹振钢

(1.河南科技学院 河南省杂交小麦重点实验室;生命科技学院，河南 新乡 453003;2.沈丘县农业农村局，河南 沈丘 466300)

光合作用是作物产量的基础，提高光合利用率是提高小麦产量的有效途径.自20世纪60年代以来，高光效育种一直是生理学家和育种家关注的焦点[1-2]，其核心是提高光能利用效率[3].光照强度显著影响光合速率[4]，不同作物及同一作物不同品种间光合效率存在差异，为高光效育种资源筛选提供了可能[5].小麦从播种到收获的整个生长发育过程易受弱光影响，如灌浆期光照强度下降，旗叶光合速率显著降低，光合物质积累和运转受到严重抑制[6]，导致小麦产量下降，品质降低[7-10].植物光合作用不仅受光照强度的制约，而且受光质及其比例的影响[11-14].植物光合作用仅能利用红光和蓝紫光，叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，其含量显著受不同光质影响.近年来研究发现，红蓝组合光更有利于植物生长，增加红光比例更有利于净光合速率的提升，而增加蓝光则光合速率下降[15-17].因此在小麦育种中，提高小麦弱光和红光利用能力是高光效育种的核心内容.

提高作物的光合效率被认为是大幅度提高单产的有效途径.在对小麦的研究中，光照强度及不同光质与光合作用的关系已被广泛报道[18-21].弱光光照时间占据小麦全生育期2/3以上，对小麦生物量及产量形成发挥关键作用，而弱光在小麦育种中的应用进展较慢.本研究立足新乡地区小麦生长发育关键时期的光照强度及可见光光质组成，在小麦育种中对弱光和红光的利用进行了探讨，以期为小麦高光效育种提供思路.

1 材料和方法

1.1 试验材料

本研究所用试验材料为百农160、百农4199、百农AK58、周麦18、高光3709、宝丰7228、矮早781，其中百农160、百农AK58和高光3709为百农4199的亲本，周麦18为河南和国家试验对照，百农4199、百农AK58、宝丰7228和矮早781均为河南省推广面积较大的品种，也是不同时期的代表性品种，百农160和高光3709为百农4199亲本.所有材料均由河南科技学院小麦中心提供.供试材料于2019年和2020年种植在河南科技学院朗公庙试验基地，每个品种种植4行，行长4 m，每行60粒，正常大田管理.

1.2 光照测定

可见光照强度及光质测定采用手持式光谱分析仪(台湾海博特股份有限公司,HR-350)进行测定.2021年选取小麦越冬期和灌浆期天气晴朗日期进行可见光光照强度测定，光质波长范围内总光量子数之和为光照强度，测定地点为新乡(113°55′E，35°18′N).

1.3 光合速率测定

采用便携式光合仪(美国,Li-6400)测定小麦光合速率，红光和蓝光处理采用LED光源(瑞士，Heliospectra RX30).2019年和2020年分别选取小麦灌浆初期和灌浆中期进行红光和蓝光光质处理并测定光合速率.光质处理在大田进行，为避免可见光干扰，将待测材料覆盖1 h后开启红光，分别在处理1 h和2 h后选取高度相近的旗叶测定其光合速率，之后将测定叶片取下放入液氮，分析其叶绿素含量变化，蓝光处理与红光处理相同，每个品种5次重复.

1.4 叶绿素含量、叶片颜色测定与数据处理

叶绿素提取采用丙酮浸提法，之后利用分光光度计测定663 nm，645 nm该波长下叶绿素溶液的吸光度，叶绿素含量计算参照文献[18].采用分光测色仪(杭州彩谱科技有限公司，CS-582A)在2020年灌浆初期进行叶片颜色测定，每个品种5次重复.数据差异性显著分析采用 SPSS 21.

2 试验结果

2.1 小麦不同生育期可见光光质强度变化

小麦越冬期和灌浆期可见光光照强度测定发现，越冬期光照强度为9 696 μmol·m2·s-1，灌浆期为19 195 μmol·m2·s-1，越冬期光照强度显著低于灌浆期.越冬期和灌浆期可见光7种光质中，红光光照强度最高，紫光最弱(图1).

越冬期和灌浆期红光在不同光质中比例最高，紫光最低，红光比例最高且上午(7:00-9:00)和下午(17:00-19:00)比例增加.红光越冬期变化幅度为46.8%～67.3%，大于越冬期变化幅度(42.2%～52.9%)见图2.

可见光不同光质日变化表明，红光比例最大且不同光质强度均在中午1点达到顶峰(图3).因此，可见光7种光质中，红光最强，所占比例最大，且早上和晚上比例稍增加.

2.2 不同品种叶片颜色分析

叶片颜色测定结果表明，5个品种中，百农160颜色最深，测定值为-9.28，其次为百农4199，测定值为-9.62，宝丰7228颜色最浅，为-10.76(表1).不同品种叶片颜色差异性分析表明百农160和百农4199与周麦18、宝丰、矮早781间差异达极显著水平，而百农160和百农4199间差异不显著.

表1 不同品种越冬期叶片颜色

2.3 红光和蓝光处理下的光合速率

不同光质处理下的下光合速率测定结果表明，无论灌浆初期还是中期，不同光质处理下，品种间光合效率测定存在差异.综合来看，红光下的光合效率高于蓝光下的光合效率，不同品种间，红光处理下百农4199灌浆初期和灌浆中期的光合效率均显著高于矮早781和宝丰7228(表2).蓝光处理1 h和2 h时，百农4199的光合效率均高于矮早781和宝丰7228，但差异不显著.灌浆期百农4199旗叶颜色显著较781和宝丰7228浓绿，差异极显著(表3).

表2 红光和蓝光处理下不同品种的光合效率

表3 不同品种灌浆期旗叶颜色

2.4 不同光质处理的叶绿素a与叶绿素b的比值变化

在进行红光和蓝光处理时，同时分析了旗叶叶绿素a与叶绿素b的比值变化，结果表明灌浆初期红光处理1 h和2 h时，百农4199旗叶叶绿素a与叶绿素b的比值分别为2019年为1.64和1.79，2020为1.37和1.38，两年均显著低于矮早 781(2019年为1.83和1.85，2020年为1.61和1.71)和宝丰7228(2019年为1.88和1.87，2020年为1.69和1.73)(表4).蓝光处理1 h和2 h时，百农4199旗叶叶绿素a与叶绿素b的比值均低于矮早781和宝丰728，但差异不显著.

表4 红光和蓝光处理下不同品种的叶绿素a与叶绿素b的比值

3 讨 论

光照强度影响植物光合效率.弱光光照时间占据小麦全生育期2/3以上，是影响小麦产量和品质的重要因子[7-8].不同生育时期光照强度分析显示越冬期光照强度显著弱于灌浆期(图1，图2).苗期光照弱，小苗弱光利用能力差导致苗小、苗弱、生物量小，不利于后期发育及产量的提高，因此提高小麦苗期的弱光利用能力是弱光遗传改良的重要内容.小麦品种矮抗58、周麦18、百农207、百农4199、周麦22、周麦16、中麦895等均为河南省推广面积比较大的品种，对这些品种苗期特性的分析表明50%以上的品种叶色较深，冬前生物量较大，推测大品种的弱光利用能力较强，积累了较多的光合产物，有助于安全越冬，表明提升小麦苗期的耐弱光能力已经成为育种家的共识[22].7种光质比例日变化表明不论是在小麦越冬期还是灌浆期，红光在可见光中比例均最大，且早上和下午比例上升.3个品种在红光和蓝光处理1 h和2 h的光合效率检测结果表明，红光的光合效率高于蓝光.因此，改良小麦品种耐弱光能力，提升红光利用效率是小麦高光合育种的重要方向之一.

叶色深反映了植物耐弱光能力强[23].本研究使用的5个材料中，百农160和百农4199叶片颜色最深，与另外3个品种差异极显著，表明百农4199继承了百农160叶片颜色的遗传特征(表2).已有研究表明百农160和百农4199不同发育时期光合效显著高于百农AK58，光合效率日变化也表明早上和下午百农160和百农4199光合效率显著高于其他品种[24].红光和蓝光光质处理不同时间的光合效率测定表明，灌浆初期百农4199红光处理下的光合效率显著高于矮早781和宝丰7228(表4)，而其颜色显著比矮早781和宝丰7228浓绿(表3)，表明光合效率与旗叶颜色深浅具有一致性.叶绿素b是捕光天线复合体(light-harvesting complex,LHC)的重要组成部分，研究发现，当植物生长在弱光下时，叶绿素b的合成加快，天线大小也随之增大[25-26]，弱光下，叶绿素b含量升高且其比值降低是植物利用弱光能力强的判断指标.百农4199红光处理的叶绿素a与叶绿素b的比值显著低于矮早781和宝丰7228，而其光合效率显著高于矮早781和宝丰7228，表明百农4199耐弱光的能力较强，此可能与其旗叶颜色较深有关.

综上，依据新乡本地光照特点及不同光质的光合效率差异，以提高小麦耐弱光和耐强光能力为重点，将叶片颜色和叶绿素a与叶绿素b的比值作为高光效育种的选择依据，培育了高光效小麦新品种百农4199.研究结果显示，百农4199光补偿点低，饱和点高，不同发育时期光合效率显著高于对照品种周麦18和矮抗58，产量较周麦18增产6.2%，且灌浆速率快，籽粒品质超国家1级麦标准，表明百农4199弱光利用能力和红光的光合效率获得较大的提升，为小麦高光效育种提供了新的思路[24].在育种实践中，通过百农4199弱光和红光利用能力的探索，将叶片颜色深，叶绿素a与叶绿素b的比值作为高光效选择的依据亦是可行的，为育种家提供了简单有效的田间选择依据.