毛金竹林优势灌木种间联结研究

刘祥凤，邓绍勇，黄思远，况小宝，卢玉生，李 怡，余 林★

（1.井冈山市林业局, 江西 井冈山343600；2.江西省林业科学院, 江西 南昌330013）

毛金竹（Phyllostachys nigravar.henonis）为刚竹属自然分布最广的竹种之一[1]，是优良的中小型、多用途竹种，集笋用、材用和药用于一体[2]。毛金竹的叶提取物具有抗衰老作用[3]，竹沥对肿瘤细胞增殖具有一定的抑制作用[4]，开发利用价值大。近年来，国内学者对毛金竹的鞭系结构[5]、出笋成竹规律[6]、生物量模型[7]、栽培技术[8]等开展了研究，但有关毛金竹群落特征的研究[9]较少，种间联结性方面还未见报道。目前，江西省大部分毛金竹资源处于野生状态，掠夺式采伐利用造成竹林质量逐年下降，甚至出现竹林退化、资源消亡现象。毛金竹林下灌木种类较多，尤其是优势灌木对毛金竹林的演替和恢复有着十分重要的影响。因此，本研究采用种间联结相关技术分析井冈山地区毛金竹林中优势灌木种群的种间联结关系，以期弄清毛金竹林优势灌木物种间的相互作用、群落的组成和动态，为毛金竹林的保护、恢复与重建提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于江西省井冈山市长坪林场大坝里工区（26°27′-26°29′ N，114°5′-114°7′ E），海拔1 300～1 600 m，年均气温14.2℃，年均降水量1 856.2 mm，年均日照时数1 511 h，属亚热带湿润季风气候，主要土壤类型为山地黄壤。研究地段样地内毛金竹占主要优势，主要乔木树种有毛竹（Phyllostachys edulis）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、 木 荷（Schima superba）、青榨槭（Acer davidii）等；主要灌木树种有小叶石楠（Photinia parvifolia）、山橿（Lindera reflexa）、鹿角杜鹃（Rhododendron latoucheae）、微毛山矾（Symplocos wikstroemiifolia）、细枝柃（Eurya loquaiana）等；主要草本植物有寒莓（Rubus buergeri）、中华薹草（Carex chinensis）、矛叶荩草（Arthraxon lanceolatus）等。

2 材料与方法

2.1 野外调查

2021 年9 月在人为干扰小的毛金竹天然分布z区中，根据不同海拔和坡向设置3 个20 m×20 m 群落典型样地，再将每块样地分成5 m×5 m 的样方，共48 个样方。逐株调查每个样方中灌木的种类、数量、高度和盖度等。

2.2 计算方法

2.2.1 重要值计算

为全面反映群落中关键种群的地位和作用，按下列公式计算重要值[10]：

重要值=（相对频度+相对密度+相对盖度）/3。

2.2.2 多物种间总体联结性检验

采用方差比率法[11]（VR）检验若干个主要种群间的联结性，首先作零假设，即主要种群间无显著关联，按下列公式计算检验统计量：

式（1）、式（2）、式（3）、式（4）中，S为研究物种的总数，N为总样方数，Tj为样方j内出现的研究物种总数，t为样方中种的平均数，ni为物种i出现的样方数。在独立性零假设条件下，VR期望值为1，VR＞1 表明种间表现净的正关联；VR＜1 表明种间表现净的负关联；VR=1 即符合所有种间无关联的零假设。采用统计量W=（N×VR）来检验VR值偏离1 的显著程度，如果种间无关联，则W值落入χ2分布区间内的概率为90%；否则W值落入χ2分布区间内概率为10%。

2.2.3 种间联结测度方法

将各样方调查资料统计数据排成2×2 联列表，计算观测值a、b、c、d，其中a为2 个物种都出现的样地数，b和c为仅有1 个物种出现的样地数，d为2 个物种都不出现的样地数[12]。

（1）χ2检验

χ2统计量用来检验种对间的联结性，由于取样的非连续性，采用Yates 的连续性校正公式计算χ2：

χ2＜3.841 认为种间联结独立，3.841≤χ2≤6.635认为种间联结显著，χ2＞6.635 认为种间联结极显著。ad-bc＜0 时表示种间为负联结，ad-bc=0 时表示两物种相互独立，ad-bc＞0 时表示种间为正联结[13]。

（2）联结系数

为进一步检验统计量和两物种间的联结程度，采用以下公式计算联结系数（AC）：

AC的数值范围为-1～1，其值越趋近于1，表明物种间的正联结性越强；反之，其值越趋近于-1，表明物种间的负联结性越强；AC值为0 时，则表明物种间完全独立[14-15]。

（3）Jaccard 相似系数

又称共同出现百分率（PC），能较AC更准确测定物种的正联结强度[16]，计算公式如下：

PC的数值范围为0～1，其值越趋近于1，表示物种间的正联结越紧密[17]。

3 结果与分析

3.1 主要种群及其重要值

根据48 个样方共1 200 m2的调查资料统计，毛金竹群落内共出现45 个灌木物种，物种较为丰富。选取其中重要值≥3.00 的优势种测定分析其种间联结性，对于重要值＜3.00，在毛金竹灌木层中地位低的种，则不作为研究对象。毛金竹群落主要灌木物种及其重要值见表1。

表1 毛金竹林优势灌木物种及重要值Tab. 1 Dominant shrub species and important value in Ph.nigra var. henonis forest

由表1 可以看出，小叶石楠的重要值最大，为49.10，说明小叶石楠是井冈山毛金竹林下灌木层的主要种群；重要值在20 以上的还有山橿和鹿角杜鹃，分别为28.57 和25.02；重要值在10～20 的种有微毛山矾、细枝柃、野茉莉、格药柃和茶荚蒾，主要为伴生种；重要值小于10 的为狗骨柴、大叶冬青、牛矢果等，在林中分布较少。

3.2 总体种间关联

计算得出用于种间关联性分析的24 个灌木物种的方差比率为1.282，种间总体关联性表现为不显著正联结（表2），表明毛金竹群落灌木物种间各自趋于独立，群落整体不稳定，存在一定的波动。

表2 毛金竹林主要灌木物种总体关联性Tab. 2 Overall interspecific associations of dominant shrub species in Ph. nigra var. henonis forest

3.3 种间联结性

3.3.1 χ2检验分析

毛金竹群落24 种优势灌木共276 对种间组合的χ2统计量半矩阵和χ2联结分析统计见表3、表4。χ2统计显示毛金竹群落优势灌木种间不显著联结占种对数的89.1%，说明物种间存在一定联系，但具有独立分布的特性。24 种优势灌木构成的276 个种间组合中，正联结、负联结和无联结的种对数分别为134对、132 对和10 对，分别占总种对数的48.6%、47.8%和3.6%。正联结种对数占总种对数比例和负联结种对数占总种对数比例相近，说明取样尺度合理有效，能够准确反映调查地的群落状况[18]。种间呈极显著正联结的种对数有9 对，分别为细枝柃和阔叶十大功劳、马银花、黄丹木姜子，格药柃和茶、阔叶十大功劳，茶荚蒾和黄丹木姜子，吴茱萸五加和贵定桤叶树，女贞和茶、阔叶十大功劳，表明它们对资源的利用较好，对生境的适应或反映是相同或相似的。种间呈显著负联结的种对数有3 对，分别为小叶石楠和茶、山橿和狗骨柴、细枝柃和格药柃，体现了它们之间存在种间竞争，或对环境的需求不同。种间无关联的有10对，分别为狗骨柴和野茉莉、茶荚蒾，常绿荚蒾和细枝柃，吴茱萸五加和石楠，老鼠矢和鹿角杜鹃，贵定桤叶树和微毛山矾，朱砂根和微毛山矾、常绿荚蒾、吴茱萸五加，说明这些灌木物种之间对生态环境的需求不同或因为竞争有限的资源而独立占据一定的生态位。

表3 优势灌木种间关联的统计量矩阵Tab. 3 Data matrix of interspecific association value of dominant shrub species in Ph. nigra var. henonis forest

表4 毛金竹林优势灌木种间联结分析统计Tab. 4 The statistics of association analysis of dominant shrub species in Ph. nigra var. henonis forest

3.3.2 关联度指数分析

毛金竹群落24 种优势灌木联结系数半矩阵和Jaccard 相似系数半矩阵见图1、图2。从整体上看，毛金竹群落灌木层各优势种的种间联结性较弱，主要呈现独立的分布格局，与检验结果一致。种对间正联结系数AC≥0.5 的种对有4 对，占总对数的1.4%，其中女贞和阔叶十大功劳的AC=1，其次为鹿角杜鹃和微毛山矾、格药柃，贵定桤叶树和马银花；-0.5≤AC＜-0.2，-0.2≤AC＜0.2，0.2≤AC＜0.5 的种对分别为30 对、130 对和25对，各占总对数的10.9%、47.1%和9.1%；AC＜-0.5 的有87 对，占总对数的31.5%。从图2 可以看出，PC值位于0.3～0.5 之间的种对有10 对，占总对数3.6%，其中茶荚蒾和黄丹木姜子、阔叶十大功劳和茶、女贞的PC≥0.4，表明这些种对间在毛金竹群落中共同出现的几率较大，对环境的适应性相似程度较高。未见有PC≥0.5 的种对，而PC＜0.1 的种对有150 对，占总对数54.3%，其中有80 对PC值为0，这些种对没有同时出现。

图1 毛金竹林优势灌木种间联结系数半矩阵图Fig. 1 Half-matrix-diagram of interspecific association coefficient of dominant shrub species in Ph. nigra var.henonis forest

图2 毛金竹林优势灌木种间Jaccard 相似系数半矩阵图Fig. 2 Half-matrix-diagram of Jaccard association index of dominant shrub species in Ph. nigra var. henonis forest

4 结论

毛金竹群落内共出现45 个灌木物种，物种较为丰富，多于武夷山自然保护区毛金竹群落下灌木物种[9]。通过重要值分析，小叶石楠的重要值最大，其次为山橿和鹿角杜鹃，它们的重要值大于20，是研究区毛金竹林下灌木层最主要的优势种群，重要值在10～20的种有微毛山矾、细枝柃、野茉莉、格药柃和茶荚蒾，它们组成了林下灌木层的次优势种群。

毛金竹群落优势灌木物种间总体关联性表现为不显著正联结。χ2检验、联结系数和Jaccard 相似系数的分析结果基本一致，但不同检验方法存在一定的差异。研究结果显示毛金竹群落优势灌木种对间关联性达到显著和极显著较少，表明研究区的毛金竹中多数灌木物种间因为竞争有限的资源而各自趋于独立，仅有少数优势灌木物种能够共同利用有效资源而体现一定程度的生态位重叠。以χ2检验为基础，结合联结系数和Jaccard 相似系数分析能较好地获得毛金竹林优势灌木物种联结性结果。