放牧强度对荒漠草原无芒隐子草密度及空间分布的影响

门欣洋，吕世杰，侯东杰，王梓晗，李治国，韩国栋，孙海莲，王保林, 王忠武*

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010010；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031；3.内蒙古小草数字生态产业有限公司，内蒙古 呼和浩特 010013)

荒漠草原是典型草原向荒漠过渡的生产力较低的草地类型,不仅是我国北方的重要生态屏障，也是蒙古高原草原带的重要组成部分[1]。严酷的自然环境以及贫乏的群落物种组成导致该生态系统非常脆弱，对气候变化和放牧利用等响应较为敏感[2-3]。放牧是草原最重要的管理方式，也是北方常见的利用方式[4-6],从放牧生态学的角度看，通过对不同放牧强度下主要植物种群生物学特征指标的测定，能够反映出随着放牧强度的变化植物种群的变化[7]，在草原生态系统的放牧管理中具有重要作用[8]。因此，研究荒漠草原优势种在不同放牧强度下的响应特点和规律，对于了解和掌握植物群落的变化特点及演替规律具有重要的意义。

无芒隐子草(Cleistogenessongorica)作为内蒙古荒漠草原优势种之一，属于多年生疏丛型C4禾草，具有抗旱、抗寒的特点以及具有较高的光合速率和水分利用效率[9-10]，对放牧具有很强的生态适应性[11]。种群密度变化的研究可以反映放牧对草原植物种群影响的结果，也可以有效地反映植物群落在放牧过程中的生态学现象及规律。研究表明，荒漠草原无芒隐子草的种群密度在放牧区高于对照区，甚至在全年重度放牧条件下，无芒隐子草的密度依然有所增加[8，12]。在放牧条件下，无芒隐子草与建群种短花针茅逐渐形成了竞争关系，种群多度有所增加[13]。而古琛等[14]研究发现，无芒隐子草的地上生物量在放牧影响下逐渐减少。同作为荒漠草原优势植物的冷蒿密度在放牧影响下也有所下降[15]，目前对荒漠草原优势种无芒隐子草的研究仍存在差异。种群空间分布的研究对于探讨种群的空间分布特征、种群个体间相互关系以及种群与环境之间的关系都具有重要作用[16]；基于植物种群密度的分布格局是指种群内的个体某一时刻在空间的分布状态。有研究表明，荒漠草原无芒隐子草的分布格局呈现聚集分布[17]，且聚集强度以及斑块大小与放牧强度有关[18]；在放牧条件下，无芒隐子草的空间异质性高于群落整体异质性[19]。因此，采用密度阐述无芒隐子草空间分布特征，能够有效揭示无芒隐子草在放牧条件下的空间变化特点和规律，进而揭示植物种群种间个体关系及其对放牧的响应程度和响应过程。

为揭示荒漠草原无芒隐子草密度及空间分布对放牧强度的响应程度和规律，本研究以不同放牧强度下内蒙古短花针茅荒漠草原中优势物种无芒隐子草为对象，探讨随放牧强度增大，无芒隐子草种群密度的变化特征及其空间分布特征及驱动因素，为未来荒漠草原可持续利用与管理和植物群落稳定性研究提供理论依据和数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗内蒙古农牧科学院试验基地(41°47′17″N,111°53′46″E;海拔1 456 m)，近10年平均降水量在220 mm，一般6—8月是植物生长茂盛且降水量高的时期。植物群落高度相对较低，在10～20 cm之间。研究区以短花针茅(Stipabreviflora)为建群种，无芒隐子草(Cleistogenessongorica)和冷蒿(Artemisiafrigida)为优势种，形成了短花针茅+无芒隐子草+冷蒿的荒漠草原，植物种类较为贫乏。土壤为淡栗钙土[20]。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，处理包括对照(CK)、轻度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)，每个区组设置3次重复。放牧家畜为蒙古羊，每一处理放牧绵羊数量分别为0，4，8，12 只，设置4个载畜率水平：CK(0羊单位·hm-2·a-1)，LG(0.93 羊单位·hm-2·a-1)，MG(1.82 羊单位·hm-2·a-1)和HG(2.71 羊单位·hm-2·a-1)。放牧时间为6个月，每年6月1日至11月30日连续放牧。

1.3 取样方法

放牧试验开始于2004年，在各试验小区内植被和地形相似的位置机械设置40 m×40 m的样地[21](图1)，样地西南角设为原点坐标(0,0)，样地东南角设为终点坐标(16,16)，从原点坐标开始，每隔5 m设定一条样线，奇数行设置5条样线，偶数行设置4条样线，样方面积为0.5 m×0.5 m，每个小区内设立77个样方，于2017年8月，测定样方内无芒隐子草的密度及群落物种总密度。

图1 固定样地取样样点分布情况

2 数据分析

利用Excel 2019对无芒隐子草的密度数据进行整理。采用SAS 9.2单因素方差分析比较不同放牧强度下无芒隐子草的密度变化，采用邓肯(DUNCAN)分析法进行多重比较，并在Sigmaplot 13.0中绘图。利用GS+9.0地统计软件建立半方差函数模型分析无芒隐子草的空间分布特征，并对模型参数、半方差参数和斑块参数制表，最后通过克里格法(Kriging)绘制无芒隐子草空间分布状态[22]。

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2.1 参数设定

运用GS+9.0对无芒隐子草空间变异特征进行描述，通过半方差函数得到散点图，对散点图采用球状模型、高斯模型等模型进行拟合，选取拟合度最佳的模型。由模型可以导出4个重要参数[22]：

(1)变程(A0)：指空间自相关尺度。

(2)块金值(C0)：指样本之间由随机因素引起的空间变异。

(3)基台值(C0+C)：指样地范围内最大的空间异质性程度。

(4)结构比C/(C0+C):空间结构变异占总变异的比例。结构比会反应出两个因素：结构性因素(气候等)，随机性因素(人为活动等)。当结构比<25% 时，则说明系统具有较弱的空间相关性;如果该比值在25%～75%，说明具有中等程度的空间相关性；如果比值>75%，则说明具有强烈的空间相关性。

3 结果分析

3.1 不同放牧强度下无芒隐子草密度变化

如图2所示，分别计算4个处理区的无芒隐子草密度均值，LG最大，为8.01 株·m-2，MG最小，为5.01 株·m-2，在不同放牧强度下无芒隐子草密度均值比较为LG>HG>CK>MG，LG处理区与其他3个处理区存在显著差异(P<0.05)(图2a)。伴随放牧强度增大，无芒隐子草密度逐渐减少，但在重度放牧条件下无芒隐子草密度有所增加。计算4个处理区群落密度均值，LG最大，群落密度可达到35.86 株·m-2,HG最小，仅有17.40 株·m-2(图2b)。LG处理区与其他3个处理区存在显著差异(P<0.05)，不同放牧强度下群落密度均值比较为LG>CK>MG>HG。无芒隐子草密度占植物群落密度的比值随放牧强度增加而增加，为HG(0.31)>MG(0.27)>CK(0.23)>LG(0.22)(图2c)。因此，随着放牧强度增大，其绝对密度占比逐渐增大。

图2 无芒隐子草种群与群落及绝对密度均值随放牧强度增大的变化情况

由图3可知，随着放牧强度增大，无芒隐子草密度占植物群落密度的比值在单位均值上变异程度在减小。无芒隐子草种群密度占比的变异系数(CV)CK最大，为54.56%，随着放牧强度增大，变异系数逐渐减少，分别为LG：51.81%，MG：49.32%，HG：44.21%。

图3 无芒隐子草种群密度占比随着放牧强度增大的变异情况

3.2 不同放牧强度下无芒隐子草的空间分布特征

CK处理区的最适拟合模型为指数模型(Exponential model)，LG处理区和MG处理区为球形模型(Spherical model)，HG处理区为线性模型(Linear model)，利用地统计对2017年无芒隐子草密度进行分析(表1)，4个处理区空间分布中C0值代表由随机因素引起的空间变异，数据显示HG处理区远大于CK处理区及其他2个处理区。表中的C0+C值根据放牧强度由小到大的顺序为0.305，0483，0.379，0.259，表明无芒隐子草密度空间变异程度由大到小的顺序为LG>MG>CK>HG。C/(C0+C)结构比的数值根据放牧强度由小到大的顺序为0.916，0.998，0.976，0.100，CK处理区、LG处理区、MG处理区这3个区的结构比均>0.75。根据表中A0的数值发现，受结构性因素影响的CK，LG，MG这3个处理区的A0值远远小于HG处理区。分形维数D0按照放牧强度由小到大的顺序为1.976，1.936，1.966，1.966，4个处理区的数值接近，表示无芒隐子草在4个处理区内空间分布都是较为均匀的，但相对比较下CK对照区数值最大，说明在4个处理区内CK对照区无芒隐子草空间分布更均匀。

表1 无芒隐子草空间分布的地统计分析

3.3 不同放牧强度下无芒隐子草的空间分布状态

根据克里格法(Kriging)[23]，分别绘制4个处理区内无芒隐子草种群密度空间平面分布图，其空间分布呈现出斑块性(图4)。其中，CK处理区无芒隐子草种群密度的空间分布呈现出由内而外逐渐减少的趋势，但是仅在西北角的一小部分无芒隐子草种群分布较少，其他都是高分布；LG处理区呈现出明显的斑块，在西部及东北角有一小部分分布较少，其他都属于高分布；MG处理区也表现为大小斑块分布，分别在西北部和东南部两个方向自内向外呈现出逐渐增加的趋势，与LG处理区分布相似；HG处理区由西南角向外放射式分布，呈现逐渐减少的趋势，与CK处理区分布相似。4个处理区种群密度分布状态不同，但在各处均有较高分布，分布情况较为均匀。

图4 不同放牧强度下无芒隐子草空间分布格局平面图

4 讨论

4.1 不同放牧强度对无芒隐子草密度的影响

放牧可导致无芒隐子草各功能性状出现显著性变化，但不会改变其作为优势种的地位[24]。当植物群落正值生长旺季时，荒漠草原无芒隐子草的重要值始终处于领先地位[25]。本研究发现，相同放牧强度下，无芒隐子草作为优势种对植物群落的影响始终存在，影响程度随着放牧强度增大而增大。

本研究中，随着放牧强度增大，无芒隐子草的密度有所增加，在中度放牧条件下，密度有所减少，而在重度放牧条件下有所增加。一方面，由于放牧强度的不断增大，家畜踩踏和采食行为逐渐严重，导致了无芒隐子草株丛的不断破碎化，破碎的株丛便可以脱离母株自主进行营养繁殖，从而逐渐导致植物种群的不断营养繁殖和生长，所以植株的密度才逐渐增大[26]，另一方面，无芒隐子草属于C4植物，植物通过光合作用所能固定的能量高于正常生长[18]，具有很强的耐牧性，所以其种群密度逐渐增加。古琛等[14]发现无芒隐子草作为优势种，其生物量伴随放牧强度增大呈现减少的趋势，由于在放牧强度的干扰下，植株逐渐呈现破碎化，破碎的植株未能及时进行营养生长又被践踏采食，从而导致植株趋于小型化，所以，无芒隐子草的密度伴随放牧强度增大有所增加，而生物量有所减少。最后，在过度放牧条件下，植株的生长受到了来自家畜采食及踩踏等行为极为严重的干扰，导致植株无法正常生长，所以在中度及重度放牧条件下，无芒隐子草密度发生显著下降。李永宏[27]研究发现，群落结构在长期的放牧条件下会发生改变。本研究中，无芒隐子草密度在群落中的绝对密度占比随着放牧强度增大而增大，但种群变异程度在逐渐减少。放牧会导致无芒隐子草种群多度增加以及在重度放牧条件下无芒隐子草与建群种短花针茅出现了种间竞争的关系[13]，由于相互竞争会影响无芒隐子草的密度变化，进而无芒隐子草绝对密度占比会有所增加。

4.2 不同放牧强度对无芒隐子草空间分布的影响

熊梅[28]在研究短花针茅荒漠草原主要植物空间格局对放牧强度的响应中发现随放牧强度的增加，无芒隐子草的空间自相关性增强。本研究根据结构比大小可看到，CK处理区，LG处理区，MG处理区三者的结构比均大于0.75，说明无芒隐子草在这3个处理区具有强烈的空间相关性，与上述研究一致[29]。在HG处理区内，无芒隐子草密度空间分布特征受到随机因素的影响最为明显，由于在重度放牧条件下，家畜的踩踏与采食导致了植株的破碎，以及破碎的植株再独立进行繁殖，不确定因素增加，所以其受到随机因素的影响最大。植物种群空间异质性对放牧强度的响应具有特异性[30]，无芒隐子草空间变异程度表现为由随机因素主导的HG处理区最小，说明其空间异质性主要受到结构性因素影响。这与吕世杰等[31]研究结果一致。

由结构性因素主导的CK处理区无芒隐子草空间自相关尺度(A0)较小，而HG处理区自相关尺度较大，二者的空间分布却相似。首先，在没有放牧干扰条件下，个体间存在着竞争关系，无芒隐子草自身进行繁殖来维持优势种的地位，使得种群空间分布复杂[32]。其次，在重度放牧条件下，破碎化的母株群经过繁殖更新而组成新的种群，种群分布状态逐渐变得一致而使得空间异质性小[33]。家畜的踩踏行为越来越严重，在重度放牧条件下无芒隐子草为了利于自身生长，抵抗家畜采食而逐渐趋于集群生长[34]。最后，在分析无芒隐子草空间异质性时，应综合考虑地形因素、土壤理化性质和放牧制度等因素，以便更全面的分析空间异质性现状的决定因素[35-36]。土壤的空间斑块性也决定植物以什么斑块状格局的形式存在，土壤养分的异质性[37]也决定了植物空间格局的异质性。不同放牧制度下家畜对植物的采食践踏程度不同，导致其空间异质性变化不但受土壤资源和水分分布的影响，也同样受到了放牧家畜的影响。

5 结论

中度放牧条件下，荒漠草原无芒隐子草的密度随着放牧强度增大呈现先增大后减少的趋势，重度放牧条件下，密度有所增加。无芒隐子草在群落中的绝对密度占比伴随放牧强度的增大逐渐增大。放牧条件下,无芒隐子草种群空间分布较为均匀，空间异质性减弱，空间分布主要受结构性因素影响。