不同干扰方式下温性草甸草原土壤碳氮磷化学计量特征及其储量研究

关伟涛，郑志荣，刁兆岩，马 普,3，靳三玲，王 旭,4，吕世海*

(1.中国环境科学研究院生态研究所，北京 100012；2.国家环境保护呼伦贝尔森林草原交错区科学观测研究站，内蒙古 呼伦贝尔 021000；3.北京林业大学草业与草原学院，北京 100083；4.兰州大学生命科学学院，甘肃 兰州 730000)

草地生态系统是全球分布面积最大的陆地生态系统类型，不仅具有生产草畜产品的巨大经济价值，更兼具水源涵养、防风固沙、气候调节和生物多样性维护等潜在生态价值[1-2]。许多研究表明，适度干扰将有利于草地生态系统的进展演替，并维持较高的生产力[3-4]。然而，多年来，受经济利益驱动，草地乱垦滥牧、过度刈割等不合理的开发利用，使草地生态系统长期处于耗散状态，土壤碳氮磷等养分损失加大，草地退化加剧，生产力不足引起生态承载力降低[5]。因此，如何改善草地生态系统土壤养分循环及储存能力，有效提高草地生态承载力已成为当前草地生态学研究的重要科学问题之一。

生态化学计量学可以根据土壤有机碳、总氮和总磷之间的相互耦合关系研究区域的养分平衡性[6-7]。围封、刈割和放牧作为草地最常见的3种干扰方式，会使土壤养分供应和分布呈现不同状态[8]，而碳氮磷作为草地生态系统中供给植被生长的3种基本元素，是生物体之间能量流动、物质循环和信息传递的基础，其储量和分布直接影响草地生态系统养分循环等功能的正常发挥[9]。研究[10-13]表明，围栏禁牧有利于土壤碳氮磷养分的固持，放牧则极易造成土壤碳氮磷的流失。针对青藏高原蒿草草甸[14]、黄土丘陵区典型草原[15]、宁夏盐池荒漠草原[16]等的研究均发现围封后草地土壤养分高于放牧草地，但也有研究发现，禁牧后土壤有机碳和总氮含量显著降低[17]，而放牧利用反而通过加快草地生态系统养分循环提高了土壤养分固持能力[18]。目前关于刈割对土壤化学计量特征的影响研究相对较少，但一般认为适度刈割可以提高草地的养分固持能力[19]。国内针对碳氮磷化学计量特征的研究多集中于植物器官的分布特征及驱动因子方面[20-21]，对于同一草地类型下不同干扰方式对土壤碳氮磷化学计量特征研究相对较少，且研究结果存在较大的不确定性[22]。基于此，本研究以呼伦贝尔温性草甸草原为研究对象，选取长期围封、刈割和放牧干扰3种典型样地，研究不同干扰方式对草地生物量、土壤理化性质、土壤碳氮磷化学计量特征及其养分储量分布的影响，旨在为改善草地经营利用方式、维护草地生态系统健康提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于国家环境保护呼伦贝尔森林草原交错区科学观测研究站草甸草原永久监测样地(119°06′48.33″ E，48°32′53.31″ N)内，海拔688 m，行政区隶属内蒙古自治区鄂温克族自治旗辉苏木。自样地建立以来，年均温在0℃左右，年均降水量300～400 mm，其中6—8月的降水量占年降水量的70%左右，无霜期100～110 d。土壤类型为栗钙土，具少量腐殖质累积和淋溶淀积。群落优势物种有贝加尔针茅(Stipabaicalensis)、羊草(Leymuschinensis)、麻花头(Serratulakomarovii)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)及杂类草等。

1.2 样品采集

2021年8月末在研究区选择围封草地(fencing grassland)、刈割草地(mowing grassland)和自由放牧草地(grazing grassland)作为不同干扰方式样地，根据典型性原则，各样地间距离小于1 000 m，无地形、土壤差异，样地基本信息见表1。

表1 三种干扰方式样地基本信息表

每个样地分别沿对角线方向设置两条100 m的样线，在各样线上每隔20 m确定1个样方。将样方内植被地上部分齐地面刈割后进行凋落物的收集，分别编号装袋带回实验室，105℃下杀青0.5 h后于75℃下烘干24 h，称重。取完地表植被和凋落物后进行土壤样品的采集，取样深度分0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～60 cm和60～100 cm共5层，将每个样地中相同土层的土壤均匀混合装袋，并带回实验室，除杂后自然阴干，研磨后过100目(0.150 mm)土壤筛进行碳氮磷养分测定。此外，在各样地分别挖取土壤剖面，用环刀分层取样，剖面取样分层与土壤样品分层相同，每层重复5次，将环刀带回实验室置于105℃烘箱中烘干48 h至恒重，分别测定各层土壤容重和土壤含水率。

1.3 样品测定方法

土壤容重和土壤含水率采用烘干法测定；土壤有机碳含量采用重铬酸钾-外加热法测定；土壤全氮含量采用凯氏定氮法测定；土壤总磷含量采用碱熔-钼锑抗分光光度法测定[23]。

土壤有机碳、总氮和总磷储量计算公式[4]：

SSOCi(STNi/STPi)=Hi×Bi×CSOCi(CTNi/CTPi)×10

式中，SSOCi，STNi，STPi分别为第i层土壤有机碳储量、土壤总氮储量、土壤总磷储量，单位为g·m-2；Hi为i层土层厚度，单位为cm；Bi为i层土壤容重，单位为g·cm-3；CSOCi，CTNi，CTPi分别为i层土壤有机碳含量、土壤总氮含量、土壤总磷含量，单位为g·kg-1；TSOC，TTN，TTP分别为单位面积土壤有机碳储量、土壤总氮储量、土壤总磷储量，单位为g·m-2；k为土壤层数，即k=5。

1.4 数据处理

借助Microsoft Excel 2016进行数据整理并制作相关图表。采用SPSS 25.0软件进行正态性和方差齐性检验后，进行单因素方差分析不同干扰方式对生物量的影响，双因素方差分析用于分析干扰方式和土层深度及其交互作用对土壤理化性质和化学计量特征的影响并进行LSD多重比较。借助Origin 2021b软件制图。

2 结果与分析

2.1 不同干扰方式下土壤容重和含水率的变化

由表2可知，除放牧样地60～100 cm层外，3种干扰方式下土壤容重均随土层深度的增加而增大，且放牧样地各土层间土壤容重差异最小。不同干扰方式下相同土层土壤容重存在较大差异，各土层均以放牧样地为最高，其中，0～10 cm层土壤容重刈割样地显著高于围封样地(P<0.05)。对于土壤含水率，除围封和放牧样地60～100 cm层高于30～60 cm层外，其他土层土壤含水率均随土层深度的增加逐渐降低。相同土层不同干扰方式下土壤含水率呈现围封样地>刈割样地>放牧样地的特征，且差异显著(P<0.05)。此外，双因素方差分析结果还表明，干扰方式、土层深度及其交互作用均显著影响土壤容重和含水率(表3)。

表2 不同干扰方式下各层土壤容重和含水率的变化

2.2 不同干扰方式下土壤化学性质差异

2.2.1土壤有机碳、总氮、总磷含量的变化特征 围封和刈割样地相同土层土壤有机碳含量均显著高于放牧样地(图1a，P<0.05)。围封样地0～10 cm，60～100 cm层土壤有机碳含量显著高于刈割样地(P<0.05)，10～20 cm层土壤有机碳含量显著低于刈割样地(P<0.05)，而20～60 cm土层土壤有机碳含量在围封和刈割样地间无显著差异。3种干扰方式下，除刈割样地30～60 cm层土壤总氮含量显著高于围封样地(P<0.05)，表层0～10 cm土壤总磷含量高于围封样地外，其余土层土壤总氮和总磷含量均表现为围封样地>刈割样地>放牧样地的特征，且差异显著(图1b，1c，P<0.05)。从垂直分布看，不同干扰方式下土壤有机碳、总氮和总磷含量总体上均随土层深度的增加而逐渐降低。双因素方差分析结果表明，干扰方式、土层深度及其交互作用均显著影响土壤有机碳、总氮和总磷含量(表3)。

表3 干扰方式和土层深度及其交互作用对土壤理化性质及化学计量特征的影响

图1 不同干扰方式下土壤有机碳、总氮、总磷含量的变化

2.2.2土壤碳氮磷化学计量特征 如图2所示，3种干扰方式下土壤的碳氮磷化学计量特征间存在显著差异。随土层深度的增加，土壤C/N在围封样地呈增长趋势，而在放牧样地逐渐降低，刈割样地除0～10 cm层较低外，其余土层逐渐降低；不同干扰方式下，土壤C/N在0～30 cm层表现为刈割>围封>放牧，在30～100 cm层则表现为围封>刈割>放牧(图2a)。各土层土壤C/P和N/P在3种干扰方式下呈现相同的变化趋势，均以放牧草地最高，表层0～10 cm表现为放牧>围封>刈割，10～100 cm层表现为放牧>刈割>围封；3种干扰方式下，土壤C/P和N/P除刈割样地10～20 cm层高于0～10 cm层外，其余土层均随土层深度的增加而减小(图2b，2c)。总体来说，土壤C/N变化相对平稳，而C/P和N/P波动较大。双因素方差分析结果还表明，干扰方式、土层深度及其交互作用均对土壤C/N，C/P和N/P有显著影响(表3)。

图2 不同干扰方式下土壤碳氮磷化学计量特征

2.2.3不同干扰下土壤碳氮磷储量分布特征 根据土壤碳氮磷含量计算可得土壤碳氮磷储量分布，结果表明，相同土层放牧干扰样地土壤有机碳、总氮和总磷储量均最低。此外，3种干扰方式下草地土壤有机碳、总氮和总磷储量总体上均随土层深度的增加而降低，但其分布存在差异性。如图3所示，0～30 cm层围封、刈割和放牧样地土壤有机碳储量分别占总储量的44%，50%，57%，总氮储量分别占45%，46%，55%，总磷储量分别占32%，35%，47%，而60～100 cm层围封、刈割和放牧样地土壤有机碳储量分别占总储量的28%，22%，17%，总氮储量分别占28%，25%，18%，总磷储量分别占39%，34%，24%，放牧样地土壤碳氮磷储量更多地分配到了土壤浅层。

图3 不同干扰方式下土壤有机碳、总氮、总磷储量分配占比

3 讨论

3.1 不同干扰方式对温性草原土壤理化性质的影响

研究发现，相较于围封样地，自由放牧显著增加了土壤容重并降低了土壤含水率，刈割显著降低了土壤含水率，但土壤容重除0～10 cm层外其余土层并未发生明显变化。围封一方面会限制牲畜践踏啃食，排除土壤表面的外来压力，降低土壤容重，凋落物堆积通过增加地表水分截留提高了土壤含水率[17]；另一方面通过隔离外界干扰为植被生长创造了有利条件，土壤有机碳的积累和根系的穿插生长有效改善了土壤容重和含水率[24]。刈割后去除植被使地表裸露进而增加了水分蒸发[25]，导致土壤含水率降低，同时打草机械作业压实地表使表层土壤容重增大。自由放牧条件下，牲畜踩踏使土壤容重增加，高频次取食下地上生物量和凋落物难以积累，导致地表裸露，风蚀加剧，土壤持水性能减弱[26]。

双因素方差分析结果表明，干扰方式和土层深度及其交互作用均对土壤理化性质产生了显著影响。对于干扰方式而言，放牧加剧了土壤养分的耗散，而围封和刈割有利于土壤养分固持，这与之前在呼伦贝尔草原的相关研究结果[8]一致。究其原因，围封可以通过改变群落组成及凋落物输入量刺激养分循环[27]，进而促进土壤养分含量的快速恢复[28]。围封显著提高了凋落物生物量，一般来说养分输入更多，但该研究结果显示，围封与刈割样地养分差异较小，刈割样地部分土层养分含量甚至高于围封样地，可能是因为常年围封导致凋落物累积，限制了其分解；同时，刈割避免了凋落物的地表堆积，削弱了种间竞争，提高了光合效应[19]。因此，草地围封恢复中应进行适度干扰来解除凋落物的限制。放牧干扰下，虽然牲畜粪便会归还部分土壤养分，但持续放牧下的凋落物输入量较低，粪便偿还量远不足以补充持续放牧造成的损失，造成土壤贫瘠，养分含量显著降低[29]。研究结果表明，土壤碳氮磷含量随土层加深呈降低趋势，这与已有研究结果[21]相似。有研究指出，受凋落物输入的影响，土壤养分的“表聚”效应会增强不同干扰方式下的垂直分布差异[7]。本研究中，3种干扰方式下0～10 cm层土壤有机碳含量分别为60～100 cm层的3.40，4.11，6.32倍，对于全氮含量，分别为3.51，3.40，5.74倍，而对于总磷含量，则分别为1.43，1.85，3.60倍，“表聚”现象明显。

3.2 不同干扰方式对温性草原土壤生态化学计量特征的影响

土壤是植被养分获取的主要途径，其养分含量及化学计量关系表征了土壤质量状况[20,30]。受人类活动影响，不同干扰方式下草地土壤生态化学计量特征差异明显[6]。土壤C/N是有机质分解速率的重要指示因子，较低的C/N表明有机质的矿化作用较强[20]。该研究结果显示，放牧样地C/N最低，可能是因为放牧干扰下生物量较低，减少了新的有机质输入[22]。土壤C/P可以作为磷矿化能力的重要指标，较低的C/P表明土壤磷有效性较高[31]。该研究中放牧草地土壤C/P高于围封和刈割草地，表明放牧干扰草地磷的有效性最低，可能受持续放牧条件下地表裸露加剧风蚀而引起磷的流失及补充不足的影响[32]。土壤N/P是判断土壤养分限制元素的重要指标[33]，研究发现，氮限制更倾向于影响我国北方干旱半干旱地区植被生长[6]，而N/P介于14～16之间是氮限制向磷限制转变的缓冲范围[34]，相对高的N/P表明植被生长受磷限制。该研究发现，三种干扰方式下N/P介于4.15～12.82之间(低于14)，表明该区域不同干扰方式草地植被的生长均受氮素限制。由于土壤总磷相对稳定，C/P和N/P主要由土壤有机碳和总氮含量决定[30]，凋落物的分解为表层土壤提供了更多的碳氮输入，故研究结果中0～30 cm土层C/P和N/P明显高于30～100 cm土层。

3.3 不同干扰方式对温性草原土壤碳氮磷储量分布的影响

研究发现，在1 m深度土层中，放牧样地土壤有机碳储量分别占围封和刈割样地的60.65%和62.87%，总氮储量分别占围封和刈割样地的69.87%和69.74%，总磷储量分别占围封和刈割样地的39.64%和44.59%，连续放牧使草地碳氮磷储量产生了明显损耗。李强等[35]研究发现，退化盐碱草地经5年围封后，土壤表层碳氮磷储量低于持续放牧草地，同样，北美大平原休牧区土壤有机碳含量和储量均低于放牧区[36]，其原因可能与牲畜持续啃食限制了地表有机物的积累及粪便归还有关[37]。研究还发现，多年持续干扰后，放牧样地0～30 cm层碳氮磷储量分布占比均明显高于围封和刈割样地，而60～100 cm层围封样地碳氮磷储量分布占比则最高，放牧样地最低，表明持续放牧会使土壤养分为维持地表植被频繁更新更多地向表层聚集，而围封后有利于土壤养分向深层积累，介于二者间的刈割由于地上植被损失较少偏向于养分的深层积累，这与王合云等[38]的研究结果相同，但与张昊等[13]的结论相反，其原因除可能与草地类型、干扰程度和气候条件等因素影响有关外，相关机制机理还有待于深入研究。

综上，持续重度放牧干扰不利于草地的健康发展，围封和刈割干扰下土壤理化性质相近。但适度刈割避免了凋落物堆积，增强了冠层对光的吸收，补偿性生长促进了资源的合理分配，冬季牧草的储备更是提高了草地经济效益。因此，本研究认为刈割是三种干扰方式中最合理的经营方式。但从土壤养分储量来看，围封比刈割干扰的深层积累效果更好，若能采用围封与其他干扰方式相结合的管理模式对草地进行适度干扰解除凋落物的分解限制，在碳达峰碳中和需求下围封是提高草原碳汇的最佳干扰方式。

4 结论

3种干扰方式下草地生物量和土壤理化性质产生了明显差异。围封显著改善了草地健康状况；而持续放牧造成生物量显著降低，土壤养分耗散；刈割干扰下土壤养分总体上与围封干扰较为接近，但显著优于放牧干扰。干扰方式、土层深度及其交互作用均能显著影响土壤养分含量及其分布。草地生态系统具有一定的自我调适功能，适度干扰有利于刺激草地生态系统进行适应性调整，且不会对其产生较大影响。从草地可持续发展角度来看应该对草地资源进行适度利用，而非绝对的保护。