枣瘿蚊幼虫在设施枣树上的空间分布型及抽样技术

阎雄飞，程鑫辉，郝 哲，王庭昊，秦富林，李 刚

(1.榆林学院生命科学学院，陕西 榆林 719000；2.榆林市农垦服务中心，陕西 榆林 719000)

枣树(Ziziphusjujuba)隶属于鼠李科(Rhamnaceae)枣属(Ziziphus)，是原产于我国的重要经济和生态树种[1]。目前，我国枣树栽培面积大约326万hm2，以新疆、河北、陕西、山东、河南等北方省区栽培面积较大[2]。陕北是枣树的原产区和重要的优生区，在佳县、清涧、吴堡和绥德等沿黄县区广泛栽培种植。经过近10年发展，红枣产业已成为陕北沿黄枣区的重要支柱产业，是枣农收入的重要经济来源[3]。由于干制红枣供大于求，价格相对较低，设施枣树产品为鲜食红枣，不受气候影响，产量相对稳定，价格为普通红枣的6～8倍，给红枣产业提供了新的出路。枣瘿蚊(Dasineurajujubifolia)别名枣叶瘿蚊、枣芽蛆、卷叶蛆、枣蛆等，隶属双翅目(Diptera)瘿蚊科(Cecidomyiidae)，是枣树的重要害虫之一[4]。该有害生物以幼虫藏匿于嫩叶中进行危害，取食嫩叶汁液，致使嫩叶卷曲成细长的筒状，逐渐变为紫红色，叶片变硬变脆，最终变为黑色，枯萎脱落[5]。该瘿蚊在枣树的萌芽展叶期危害严重，造成枣芽不正常萌发和树体早期大量落叶，影响寄主的光合作用，严重削弱树势，致使枣树大量落果或者不结果。近年来，枣瘿蚊在陕北设施枣树上暴发成灾，严重影响了枣果的产量和品质。

昆虫种群空间分布型是指昆虫种群在一定环境内的空间分布方式[6]。段春华等[7]报道了松针鞘瘿蚊(Thecodiplosisjaponensis)幼虫在黑松(Pinusthunbergii)纯林中呈聚集分布，聚集强度随幼虫密度增加而升高，聚集原因为该瘿蚊个体行为或环境因素。沈友爱等[8]研究发现日本鞘瘿蚊(Thecodiplosisjaponensis)幼虫在马尾松(Pinusmassoniana)幼林中呈聚集分布。高素红等[9]报道了刺槐叶瘿蚊(Obolodiplosisrobiniae)越冬幼虫在刺槐(Robiniapseudoacacia)上的分布格局，发现该瘿蚊在刺槐上为聚集分布。田瑞等[10]研究了梨瘿蚊(Contariniapyrivora)幼虫在梨树(Pyrussp.)上的空间分布格局，发现梨瘿蚊的幼虫在梨树上的空间分布型属聚集分布，聚集原因为个体间互相吸引。此外，云杉顶芽瘿蚊(Dasineurasp.)在云杉(Piceaasperata)幼林中呈负二项分布[11]，黄燕丽等[12]发现蛀干害虫花椒波瘿蚊(Asphondyliazathoyli)幼虫在花椒(Zanthoxylumbungeanum)树干上呈聚集分布，且不受种群密度影响。可以看出，绝大多数植食性瘿蚊在寄主上的分布型为聚集分布，聚集原因各异。关于枣瘿蚊在枣树上的空间分布型和抽样技术，赵飞等[13]在山西太原矮化密植枣园中发现枣瘿蚊第1代幼虫呈聚集分布，聚集原因为自身习性行为。张仁福等[14]报道了新疆库车县枣园枣瘿蚊第3代幼虫在枣树上呈现聚集分布，聚集原因为环境因素。蔡志平等[15]发现枣瘿蚊幼虫在幼龄枣树上呈聚集分布，聚集原因为环境和幼虫自身习性共同作用。迄今为止，枣瘿蚊幼虫在设施枣树上的空间分布鲜见报道。笔者研究植食性瘿蚊在设施枣树上的空间分布型和抽样技术，掌握瘿蚊在寄主上的发生情况和生物学特性，为预测预报和控制植食性瘿蚊提供理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于陕西省榆林市佳县柳树会村(109°44′10″E，38°18′18″N)，海拔为980.8 m，年平均气温10 ℃，年降水量403.8 mm。选取枣瘿蚊幼虫危害严重的设施枣树大棚，每个设施枣树大棚面积约为2 030 m2，长为145 m，宽为14 m，高为4.5 m。设施大棚内枣树品种为冬枣，树龄4～5 a，枣树平均树高1.4 m，平均冠幅1.7 m，株行距为2.1 m×2.6 m。

1.2 调查方法

2020年4月20日至5月5日，于枣瘿蚊幼虫发生的盛期，选取枣瘿蚊幼虫危害严重的设施枣树大棚，采用5种不同的抽样方法(五点抽样法、双对角线抽样法、棋盘式抽样法、平行线抽样法和“Z”形抽样法)对设施大棚内受害枣树进行抽样。五点抽样法抽取5样点，每点3株，共15株；双对角线抽样法抽取20样点，每点1株，共20株；棋盘式抽样法抽取9样点，每点3株，共27株；平行线抽样法抽取3条平行线，每条线15株，共45株；“Z”形抽样法抽取33样点，每点1株，共33株。采用全株调查法(全查法)对枣瘿蚊幼虫进行调查，将整株枣树所有受害叶摘取，置于塑料自封袋并编号，带回实验室，在显微镜(SK200,麦克奥迪实业集团有限公司)或放大镜下统计枣瘿蚊幼虫的数量。确定最佳抽样方法后，再选取6个设施枣树大棚，按照上述方法统计枣瘿蚊幼虫数量，进行空间分布和抽样技术研究。

1.3 不同抽样方法的比较

对上述5种抽样法获得的数据，分别计算每种抽样法的平均幼虫数量(m)、标准偏差(S)、变异系数(CV)和标准误差(SE)等，并把总体抽样(全查法)枣瘿蚊幼虫总数量作为参照对象，与5种抽样方法进行t检验，筛选出适合的抽样方法[16]。

1.4 空间分布型

1.4.1 聚集度指标法

首先，计算出每个设施大棚内枣瘿蚊的平均幼虫数量(m)和方差(S2)，接着应用7种聚集度指标[6, 17-18]对枣瘿蚊幼虫的空间分布型进行测定：① 扩散系数C=S2/m；② 丛生指标I=C-1；③ 负二项分布指标K=m2/(S2-m)；④ 久野指数，CA=(C-1)/m；⑤ 平均拥挤度m*=m+C-1；⑥ 聚集性指数L=m*/m；⑦La/m指标La/m=(m-C)/(S2+1)。然后通过以上7种聚集度指标值判定枣瘿蚊幼虫空间分布型的标准，如表1所示。

表1 7种聚集度指标判定枣瘿蚊幼虫空间分布型的标准

1.4.2 Iwao的m*-m回归分析

利用Iwao的m*-m线性回归方程[19-20]对枣瘿蚊幼虫的空间分布进行分析。其方程为：

m*=α+βm。

(1)

式中：α为基本成分的平均拥挤度；β为分布基本成分的空间分布型；m*为平均拥挤度；m为平均幼虫数量。α值的大小判断基本成分的平均拥挤度：α>0，分布的基本成分为个体间相互吸引；α<0，分布的基本成分为个体间相互排斥；α=0，分布的基本成分为个体分布。β值的大小表示基本成分的空间分布型：当β>1，种群为聚集分布；β<1，种群为均匀分布；β=1，种群为随机分布。

1.4.3 Taylor幂法则

利用Taylor[21]幂法则对枣瘿蚊幼虫的空间分布进行分析。其方程为：

lgS2=lga+b·lgm。

(2)

式中：a为抽样有关的参数；b为反映物聚集特征的参数。其中a受环境的影响，b不受环境的影响。若lga>0，b=1时，种群在一切密度下是聚集分布，聚集度与密度没有依赖性；若lga>0，b>1时，种群在一切密度下均是聚集分布的，聚集度和密度之间呈正相关依赖性；若lga<0，b<1时，种群密度越高，分布将会越来越均匀。

1.5 空间分布原因分析

利用Blackith[22]提出的聚集均数(λ)对枣瘿蚊幼虫的聚集原因进行分析，种群聚集均数(λ)公式为：

λ=m·γ/(2K)。

(3)

式中：m表示平均幼虫数量，γ表示当自由度为2K时χ2分布函数，K为负二项分布指数的平均值。γ值为当自由度等于2K和P=0.5时所对应的χ2值。当群聚均数λ<2时，表明幼虫聚集可能由于某些环境因素引起，与幼虫本身聚集习性无关；当群聚集均数λ≥2时，表明其聚集原因可能是由于生物受环境条件和自身习性引起或由其中的1个因素引起。

1.6 序贯抽样分析法

枣瘿蚊幼虫采取聚集度指标、回归分析和Taylor幂法则3种方法确定出空间分布型，随后对理论抽样数和序贯抽样技术进行分析，确定出最适理论抽样数，以及防治枣瘿蚊幼虫上限和下限的序贯抽样模型。利用Iwao的m*-m回归模型对枣瘿蚊幼虫的最适理论抽样数和序贯抽样模型进行分析。

1.7 数据处理

采用Excel 2016对设施枣树大棚中调查的数据进行统计和制图，使用SPSS 17.0软件对获得的枣瘿蚊幼虫数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 枣瘿蚊幼虫的最适抽样方法确定

2.1.1 5种抽样方法适合性比较

5种抽样方法适合性的比较见表2，运用五点抽样法、双对角线抽样法、棋盘式抽样法、平行线抽样法和“Z”形抽样法分别调查枣瘿蚊幼虫的数量，与参照对象的幼虫量(全查法幼虫数量)进行适合性t检验，t值分别是0.091、-0.207、-0.390、0.023和0.505，t0.05检验值分别为0.929、0.839、0.700、0.982和0.617，t检验结果均不显著，说明5种抽样方法都适用于枣瘿蚊幼虫的抽样。

2.1.2 5种抽样方法代表性比较

比较5种抽样方法抽取的平均幼虫数与参照对象的平均数间的标准误差，可以得出5种抽样方法的抽样代表性。依据表2数据可知，五点抽样法、双对角线抽样法、棋盘式抽样法、平行线抽样法和“Z”形抽样法的标准误差分别为2.813、1.907、1.883、1.450和1.669。可以看出，平行线抽样法误差最小，代表性最强；五点抽样法误差最大，代表性最差。

2.1.3 5种抽样方法变异程度比较

变异系数(CV)是标准偏差(S)与平均幼虫数量(m)之间的比值，经计算得出参照对象的变异系数是0.646，由表2看出，五点抽样法、双对角线抽样法、棋盘式抽样法、平行线抽样法和“Z”形抽样法的变异系数(CV)分别为0.707、0.578、0.679、0.641和0.598；与参照对象变异系数相比，不难看出，平行线抽样法变异程度最小，其次为棋盘式抽样法和“Z”形抽样法，五点抽样法变异程度最大。

表2 枣瘿蚊幼虫在设施枣树上的5种抽样方法比较

2.2 枣瘿蚊幼虫空间分布型测定

2.2.1 聚集度指标法分析

对设施枣树大棚采集到枣瘿蚊幼虫的数据进行处理，计算出各种聚集度指标，枣瘿蚊幼虫空间分布的聚集度指标如表3所示：所有样地的扩散系数(C)均大于1；I均大于0；CA均大于0；负二项分布指标(K)均大于0且小于8；平均拥挤度(m*)均大于样本均数(m)；L指标值均大于1；La/m均大于1。说明枣瘿蚊幼虫在设施枣树上空间分布型是聚集分布。

表3 枣瘿蚊幼虫空间分布的聚集度指标

2.2.2 Iwao的m*-m回归分析

通过lwao提出的m*-m回归方程对枣瘿蚊幼虫种群空间分布型进行分析。回归方程m*=α+βm，算出平均幼虫数量(m)和幼虫种群平均拥挤度(m*)的关系，得出枣瘿蚊幼虫的回归方程为：m*=1.176 5m+1.878 3,R2=0.855 3(图1)。结果表明：β=1.176 5>1，表明枣瘿蚊幼虫的空间分布型为聚集分布；α=1.878 3>0，表明枣瘿蚊幼虫分布的基本成分是个体群，个体间相互吸引。

2.2.3 Taylor幂法则分析

将表3中枣瘿蚊幼虫平均幼虫数量(m)和所对应的方差(S2)进行对数转换，得到两者对数值之间存在的关系：lgS2=1.517 9 lgm+0.133 4，R2=0.573 5(图2)，关系式中lga=0.133 4 > 0，b=1.517 9 > 1，说明在任何密度下枣瘿蚊幼虫均为聚集分布，且枣瘿蚊幼虫聚集度与平均幼虫数量成正比，随平均幼虫数量增大而升高。

2.3 枣瘿蚊幼虫空间分布原因分析

通过Blackith提出的种群聚集均数(λ)进一步对枣瘿蚊幼虫的聚集因素进行分析。首先，使用比例内插法估值计算出γ值，再结合样本平均幼虫数量(m)、负二项分布指数(K)，最后求出各个样地的聚集均数(λ)值(表4)。结果表明，每个设施枣树大棚内枣瘿蚊幼虫的聚集均数(λ)均大于2，枣瘿蚊幼虫聚集可能是由于生物受环境条件和自身习性引起或由其中1个因素引起。

表4 枣瘿蚊幼虫的聚集均数

2.4 枣瘿蚊幼虫的抽样技术

2.4.1 最适理论抽样数的确定

采用最适理论抽样方程来确定不同虫口密度下的最佳理论抽样数量，即：

N=(t2/D2)[(α+1)/m+β-1]。

(4)

式中：N代表最适抽样数量；t=1.96(置信度为95%)；m为每株枣树上估计枣瘿蚊幼虫的数量；D为相对允许误差，一般取值为0.1～0.3；α、β是上述m*-m回归分析方程m*=1.176 5m+1.878 3中对应的数值。

将α=1.878 3，β=1.176 5代入公式(4)中可得：

N=t2/D2(2.878 3/m+0.176 5)。

(5)

再将D值、估计的枣瘿蚊平均幼虫数量(m)、t值代入公式(5)，计算枣瘿蚊幼虫在不同平均虫口密度下的最适抽样理论数(表5)。

表5 不同枣瘿蚊幼虫数量的最佳理论抽样数

2.4.2 序贯抽样模型

根据Iwao提出的序贯抽样决策模型公式：

(6)

式中：m0指防治阈值，n为抽样株数，α、β为m*-m回归方程(m*=1.176 5m+1.878 3)中相对应的值，t指一定概率下的置信水平，当P=95%时的t=1.96。

将α=1.878 3，β=1.176 5，t=1.96代入公式(6)，可得：

(7)

表6 枣瘿蚊幼虫的序贯抽样表

3 讨 论

研究植食性瘿蚊种群空间分布，有利于掌握其在寄主植物上的种群特征和消长规律，对发展有效的监测和防治技术具有重要意义[6，23]。五点抽样法、双对角线抽样法、棋盘式抽样法、平行线抽样法和“Z”形抽样法是害虫种群实际调查中被广泛采用的方法[24-26]。有害生物的抽样方法往往受到有害生物种群分布、寄主特点等生物生态学特性影响，筛选出合适的抽样方法，获得的数据才具有较高的代表性和合理性，结果才有科学和应用价值[15,24-28]。本研究对5种抽样方法与全查法之间的幼虫量进行t检验、误差率和变异系数比较，发现平行线抽样法是调查设施枣树枣瘿蚊幼虫最理想的方法，本研究使用平行线抽样法构建了最适理论抽样公式和序贯抽样模型。5种抽样方法比较发现，所有方法均适合枣瘿蚊幼虫在设施枣树上的空间分布调查，在田间实际的调查中，可以根据人力、物力和实际情况选择合适的调查方法，例如在进行防治指标调查时，枣农可以使用五点抽样法，对设施枣树进行抽样，迅速得到枣瘿蚊在田间的实际情况，采取相应的防治措施，这样简单、经济、科学、有效，对枣瘿蚊的控制可达到事半功倍的效果。

一般来说，植食性瘿蚊幼虫在寄主上呈聚集分布，如松针鞘瘿蚊[7]、日本鞘瘿蚊[8]、刺槐叶瘿蚊[9]、梨瘿蚊[10]、花椒波瘿蚊[12]等。聚集度指标、Taylor幂法则和Iwao的m*-m回归方程均表明：枣瘿蚊幼虫在设施枣树上空间分布型为聚集分布。设施枣树大棚内枣瘿蚊幼虫的聚集均数均大于2，聚集可能是因生物受环境条件和自身习性引起或由其中的1个因素引起。设施枣树大棚内气候、环境等条件相对一致，说明枣瘿蚊幼虫的聚集因素是由于自身习性引起，在设施枣树大棚中调查发现，枣瘿蚊成虫往往喜欢在尚未展开的嫩叶上集中产卵，幼虫孵化后，聚集在嫩叶中取食，这是导致枣瘿蚊幼虫在枣树上呈聚集分布的主要原因。从枣瘿蚊幼虫在陕北设施枣树上危害情况来看，枣瘿蚊幼虫主要危害枣树嫩叶，推测枣瘿蚊幼虫对嫩叶嫩芽有偏好性，枣树的嫩芽和嫩叶可能含有枣瘿蚊幼虫需要的营养物质。在调查中还发现，枣瘿蚊幼虫主要分布在树冠的中上层，树冠下层分布较少，在实际的田间调查中，只需要对树冠的中上层进行调查即可，这和害虫枣飞象在陕北枣树上的分布情况研究结果类似[24,27]，主要原因为这两种害虫均喜欢取食嫩叶和嫩芽。