湿地景观格局对土壤动物多样性的影响研究进展*

宋美成 王向向 罗斌 张一龙 吕婧祎 周天凤 臧建成**

（1.西藏农牧学院植物科学学院；2.西藏高原资源昆虫与应用昆虫实验室，西藏 林芝 860000）

人类的生产生活行为对湿地生态环境的变化具有重要的影响［1-6］。近20年，随着人类对自然资源开发手段的不断增加，因土地利用变化和人为干扰而造成的环境污染、生物多样性破坏、生境碎片化等生态问题严重影响着湿地生态系统的健康发展，人类活动区域的不断扩张被认为是对土壤环境破坏的主要原因之一［7，8］。目前对湿地生态系统中土壤动物的研究主要集中在土壤动物的生态特征和生态功能方面［9］，对土壤动物多样性和空间分布的研究比较缺乏。土壤动物是湿地生态系统的重要组成部分，对改善土壤结构和土壤肥力，促进生态系统的物质循环和能量流动具有重要作用［10-16］；同时，由于其类群众多、分布范围广、生长周期短，常被用作反映土壤环境变化的指标［11,14］。

在湿地生物多样性降低、生境破碎化的背景下，景观格局的变化对土壤动物的影响已成为湿地土壤动物研究的热点之一。景观模式对土壤动物的影响主要体现在土地利用的变化，从而导致土壤养分减少、生物多样性降低等生态方面的转化。湿地栖息地的破碎化将影响土壤动物的群落结构、类群数量和个体密度［15-18］。随着人类干扰活动的日益频繁，这种现象变得越来越明显。湿地生态环境受人为干扰和自然演变的影响最大，包括近海和沿海湿地、沼泽湿地和河流湿地［19］，这些类型的湿地受海平面上升、城市化和农垦区域的扩张造成了大量自然湿地的流失。湿地景观环境的变迁一般会随着周边城镇化进程而加速进行，因此可以根据周边城镇化发展程度来量化研究湿地的景观变迁程度。Suetal.等［20］研究表明，越是靠近人类居住活动区域，湿地土壤动物多样性越低，城镇化不仅阻碍了自然湿地的生态发展，更是对土壤动物的群落结构造成了巨大影响。目前对湿地土壤动物的研究主要集中在湿地生态系统中土壤动物的区系组成、种类、数量与分布、物质循环和能量转化等方面。关于景观格局变化对土壤动物影响的报道很少。在生境破碎化背景下，景观尺度的土壤动物多样性特征有待进一步探讨。重视土壤动物多样性的大规模保护，将对土壤生态安全和人居环境健康发展起到积极作用，本文通过探讨湿地土壤动物多样性与景观格局的关系，为生物多样性保护、湿地生态安全模型和湿地保护措施制定提供科学参考。

1 人为干扰对景观格局的影响

人类社会的发展离不开对自然资源的开发与利用，但是随之带来的是自然生境的流失和土壤生态的变迁等一系列环境问题。在人类追求社会发展的前提下，湿地生态系统的维护与恢复逐渐成为景观生态学的研究热点，部分学者也开始将景观生态学的相关理论运用到生境修复、动植物资源保护、水文资源治理、土壤环境管理之中［21,22］。人类社会的发展使得部分自然湿地转变为人工湿地（如表1 所示），使土壤环境在短时间发生变化，给景观格局带来了巨大的影响，从而破坏了湿地生态系统的物种丰富度和湿地生态的自然发展［21,22］。人类活动使得温室效应加剧，间接改变了湿地生态系统的气候和土壤结构，甚至直接使某些沿海湿地的景观直接消失［17］。

表1[22］ 太平湖国家湿地公园不同生境的大型土壤动物类群变化

2 湿地土壤动物研究现状

2.1 土壤动物作为湿地恢复的环境指示物

湿地被称为地球之肾,能够沉积废物、滞存重金属、改善土壤环境。但是近年来受温室效应、城市化等自然、人为因素的影响，湿地生态受到了巨大的威胁，因此，湿地恢复工作长期以来都成为了湿地研究的热点之一。目前，许多学者开始着眼于土壤动物对生态变化的响应，主要集中在大型土壤动物的研究上［23-27］。刘笳旻等［28］研究认为软体动物群落恢复速度快，能较好地反映湿地恢复过程中土壤环境的变化。Idinger J.等［29］通过分析步甲群落对破碎化生境的响应以及与其他种群变化做对比，证明了步甲是合适的环境指标这些研究结果表明，湿地土壤动物的动态变化可以作为湿地生态环境变化的生物指标，对于探索土壤动物对湿地退化和恢复的影响具有重要意义。

殷秀琴等［30］通过定期分析内蒙古地区荒地还草对土壤动物的影响，结果表明大型土壤动物对植被恢复具有响应，并指出隐翅虫科和步甲科等捕食性土壤动物可帮助土壤动物群落结构更稳定、食物网更复杂。若湿地某区域的土壤动物呈现出表面聚集的分布特征，则表明该区域的环境质量良好，未受到明显干扰。同时，A/C（蜱螨目和弹尾目数量之比）、土壤动物的表聚性以及α多样性和β多样性均可作为湿地恢复的生态指标［31］。因此，针对湿地的退化和恢复过程，可利用多种生态指标进行综合分析。

2.2 土壤动物与湿地植被的关系

土壤动物与湿地植被的相关研究在国内外均有报道。国外的许多学者通过对湿地某一类群的土壤动物进行对比分析，发现湿地植被类型的不同会导致土壤动物群落结构造成一定的影响［32-34］。但是在Tangen 等［35］对美国湿草原坑洞的大型无脊椎动物进行多样性研究时，发现其他生物与时间的变化造成的干扰可能会压过植被群落对土壤动物的影响，这说明土壤动物受植被群落的影响并不是绝对的。

在中国的湿地研究中，土壤动物研究主要是从生态学的角度进行的。吴海涛等［36］在对三江平原湿地的研究中发现，土壤动物群落的类群组成有明显的季节变化，土壤动物的群落结构变化则是土壤动物生长规律和自然环境综合作用的结果；黄洁玲等［37］指出，土壤动物群落不仅与土壤结构有关，还与植物群落下的凋落物层有关；通过对太湖沿岸湿地土壤动物区系组成和季节变化的研究，李伟等［38］研究表明，不同类型的植被对物种丰富度和土壤动物群落结构有不同的影响。王壮壮等［39］通过对年楚河流域土壤动物群落的研究发现，土壤动物优势类群对土壤动物群落的形成有明显的引导作用，不同植被环境下优势类群不同。因此，景观类型对土壤环境的建设也非常重要。这些研究结果表明，土壤动物群落的发育受植被群落的影响，但也表明土壤动物的时空分布受湿地土壤环境动态的影响。

2.3 湿地土壤动物及其与环境因子的研究

土壤动物是土壤环境的物质转换者和能量中转站，可以为土壤提供其所需的养分，而这些环境因素对于土壤动物群落结构都会有一定成程度的影响。在对三江平原湿地土壤动物群落结构和季节变化的研究中发现，土壤动物的季节变化受其自身生理特征和湿地内水、土壤、空气等环境因素的影响［40］；对拉萨拉鲁湿地夏季土壤动物群落特征的研究表明，湿地土壤环境的异质性导致了动物群落特征的差异，环境中生物的群落结构特征指数是土壤环境质量的综合反映［41］；分析了土壤含水量、pH、电导率、有机质、总氮、总磷和土壤温度等7个环境因子与不同植被群落土壤动物类群变化的关系。结果表明，不同植被类型的土壤动物对土壤因子的反应不同，它们对土壤动物分布的影响也不同［38］；潘林等［42］在研究扎龙保护区的土壤动物与环境因子的关系时发现土壤动物的种群丰富度和个体数量会随着温度、pH 值、有机质含量的下降而逐渐减少，但是会随着土壤含水量的下降而逐渐上升（如表2所示）。

表2［42］ 不同年份扎龙湿地苔藓群落土壤动物群落多样性分析

这些研究结论说明土壤动物的群落结构会因为土壤理化性质以及季节变化而发生变动。因此，分析湿地土壤动物对湿地土壤理化性质的影响，对于湿地恢复和了解景观格局的变动是非常有必要的。

3 土壤动物多样性与景观格局的关系

与其他生态系统相比，湿地最明显的特征是景观类型的多样性和物种资源的丰富性。土壤动物是环境变化最敏感的指标，因此，湿地不同景观环境中土壤动物多样性的研究引起了众多学者的广泛关注。研究证明，土地利用方式与土壤动物群落特征之间存在复杂多样的关系[43]，但土壤动物多样性与土地利用类型之间没有明显的相关性，而与区域内的生境斑块存在复杂的关系[44]。王广利等[45]发现，洞庭湖湿地土壤动物多样性随土地利用方式和人类干扰程度的不同而变化很大，而人类农业生产活动会导致土壤动物物种多样性的降低，破坏湿地生态系统的物种丰富度。（如表3所示）。

表3[45］ 洞庭湖不同土地利用下的大型土壤动物类群变化

研究表明，适度的人类对土地利用的干扰可以增加土壤动物的多样性［46］。不同地表生境的复杂性决定了不同生态位土壤动物类群的发展。栖息地越简单，越容易产生优势种群，从而降低生物多样性［47］。不同土壤动物类群对景观格局的响应也不同。随着农田开垦年限的增加，土壤线虫群落的多样性和稳定性会逐渐降低，逐渐趋于单一［47］。而王宗英等［48］的研究发现,同一区域茶园产量越高,树龄越长,其土壤动物多样性和均匀性也高。

因此，影响土壤动物多样性与景观关系的主要因素有：（1）生境格局特征；（2）人类活动的影响程度和机制在不同景观环境中的干扰是不同的。（3）其他环境干预因素，如土壤的理化性质、土壤污染、当地气候和水文过程的特殊性等。在湿地生态系统中，景观格局与土壤动物多样性关系的研究还很有限。

4 目前湿地土壤动物多样性研究的局限

近年来，国内外学者对湿地动物土壤多样性的研究主要集中在不同类型的土壤利用/不同功能区，尤其是农田、草地、林地、水体等［46-51］。例如，吴海涛等［36］对三江平原湿润海岛林土壤动物群落结构特征及影响因素的研究表明，在局部尺度上，土壤养分含量、质量密度和水分是影响土壤动物群落特征的主要因素。然而，关于土壤动物多样性的空间模型及其对景观变化的响应的研究很少。这主要是由于湿地生态系统的干扰因素复杂，土地利用类型不能充分反映当地土壤动物栖息地的差异，实验设计困难。同时，由于缺乏土壤动物的空间分布数据，很难确定地表景观模型与地下生物多样性分布特征之间的定量关系。

5 建议与展望

湿地变化中土壤动物多样性的研究是湿地恢复和栖息地保护中需要研究和解决的重要问题。研究不同景观条件下人类干扰和自然影响过程中陆生动物的变化规律是关键，这些研究可能反映了湿地景观格局变化过程中生态功能的变化指标。随着人类干扰的减少，土壤动物的生物多样性和生物多样性逐渐增加［40,52，53］。因此，有必要从改变湿地动物群落特征的角度阐明湿地生态系统对不同干扰强度的响应机制，以便深入了解不同干扰强度下湿地景观格局的变化机制，显示湿地变化的过程。研究土壤动物在人为干扰和自然影响过程中的变化规律，对该地区湿地的科学利用和保护具有重要意义。

今后要进一步将土壤动物研究与湿地生态系统的景观格局变化分析结合起来，通过对湿地生物的动态监测，及时了解和掌握湿地变化过程；为制定科学的管理对策和纠正措施提供依据;另一方面，它也可以为科学、客观地评价湿地水体及其与景观环境变化的关系提供数据基础［47］。