天山一号冰川岩面生地衣群落的分类和排序1)

拜合提妮萨·依明 李作森 雒鹏 艾尼瓦尔·吐米尔

(新疆大学，乌鲁木齐，830046)

地衣是共生体，是一类包括多种微小生物种类的微生态系统[1]。地衣对环境的适应性极强，超过10%的陆地生态系统以地衣为主，包括维管植物处于生理极限的高山、北极、南极地区都能见到地衣的踪迹[2]。其中岩面生地衣(Saxicolouslichen)首先出现在环境条件非常恶劣的岩石上面，通过分泌地衣酸等地衣次生物质，腐蚀岩石表面，改善栖息地微环境为其它地衣种类的侵入、定居和形成种群创造条件[1-3]。

研究地衣群落的物种组成和多样性与环境因子的关系，建立相应的地衣群落—环境模型，预测地衣群落未来的发展趋势，更好地保护和管理地衣资源具有重要意义。通过对地衣群落数量分类和排序，可以深刻地揭示地衣种、地衣群落与环境间的生态关系。目前国内外已有学者尝试应用双向指示种分析、除趋势对应分析、典范对应分析、聚类分析等方法对岩面生、树附生、朽木生地衣群落物种分布格局以及群落与环境因素的关系进行了研究[4-13]。

据预测，全球气温到2100年将会上升4 ℃，并伴有降水模式的相关变化，高山生态系统，分布在山地生境的物种对气候变化特别敏感，评估全球变暖对高山、高海拔地区生物多样性的影响，以及如何缓解这些影响，是生态学的重大挑战[14]。尤其是位于欧亚大陆中部距城市最近的天山一号冰川，在最近25 a平均气温上升0.8 ℃，冰川面积大幅度减少、厚度变薄、雪线海拔迅速上升，更为严峻的是，近25 a天山一号冰川的物质平衡已成为负值，降水的累积量远不及融化造成的损失，预测未来冰川的消融速率会持续增加[15-16]。因此，研究天山一号冰川地区岩面生地衣的物种多样性、地衣群落结构以及物种分布与环境因素间的关系对有效保护该地区地衣资源具有重要意义。

1 研究区概况

天山一号冰川位于天格尔峰二峰北坡，侵蚀堆积地貌典型，冰川遗迹保存完整，景观丰富，被誉为“冰川活化石”和“冰川博物馆”，是联合国气象署和世界气象组织联合选定的中国唯一参照冰川和世界十条重点监测的冰川之一，在国际上享有盛誉。年平均气温为-4.1 ℃，年平均降水量为458 mm。天山一号冰川区域是水源涵养、生物多样性保护等生态系统服务功能极为重要的区域，土地覆盖类型为裸岩石砾地、冰川与永久积雪，植被类型以小莎草、杂类草高寒草甸为主，土壤类型为冰渍物粉砂土[15-16]。

2 研究方法

2.1 野外调查

地衣群落调查采取样带和样方相结合的方法，在天山一号冰川海拔3 200～3 700 m，沿海拔梯度设置2条样带(样带间距80 m)，在样带上，海拔每上升100 m随机设置3个20 m×20 m的样方，在样带上共设置30个样方进行调查。在每个样方，选择岩面平坦、直径大于100 cm，坡度在0°～90°的所有岩石记录岩面上出现的所有地衣种类，30个样方共调查162块岩石。并用50 cm×50 cm的铁筛(铁筛用细线分成400个小格)计测了盖度、频度，对在野外无法鉴定的物种进行标本采集[10，17]。调查每个样方的环境因子特征，海拔用GPS测定、坡度和坡向用罗盘测定、用卷尺测定岩石大小、光照强度用光照仪测定。

2.2 数据处理

根据天山一号冰川30个样方调查，总共记录了46种岩面生地衣，以46个种在30个样方中的重要值构成30×46维重要值矩阵，以重要值矩阵为基础应用双向指示种分析法(TWINSPAN)和除趋势对应分析法(DCA)分别对地衣群落进行分类。TWINSPAN分析的参数设置为：“假种”切割水平采用5级，各水平值分别是0.1、0.3、0.5、0.7、0.9；分类最小种组采用5个；每次分类的指示种的最大数量为10个；最终结果矩阵显示的最大物种数为46；分类的最大水平数为6次；各“假种”水平的加权值分别为1、1、2、2、3。为了达到稀有种对结果影响最小，在执行DCA排序前删除出现在样方个数少于3个的物种。对于每个样方计算了每个物种的相对盖度、相对频度，然后计算每个物种的重要值。重要值计算公式为[18-19]：岩面生地衣重要值=[(相对盖度+相对频度)/2]×100%。

应用CANOCO 4.5 for Windows软件，以30×46维重要值矩阵和30×7维环境因子矩阵进行典范对应分析(CCA)分析环境变量对地衣物种组成的影响。DCA排序用的环境变量和每个变量在岩石间的分布见表1和表2。

表1 CCA排序用的环境变量

表2 DCA排序中包括的162块岩石的环境变量分布

3 结果与分析

3.1 天山一号冰川岩面生地衣物种组成

由表3可知，在天山一号冰川所调查的30个样方中，总共记录了46种岩面生地衣，隶属于13科20属。其中的13属只记录了1个物种，物种数量最多的前3属分别是地图衣属(RhizocarponRam ex Lam)(11个种)、网衣属(LecideaAch)(6个种)和脐鳞属(RhizoplacaZopf)(4个种)，记录的种数分别占总种数的23.91%、13.04%和8.69%。物种数量最多的前4科分别是地图衣科(Rhizocarpaceae)(11个种)、茶渍科(Lecanoraceae)(10个种)、网衣科(Lecideaceae)(6个种)和大孢衣科(Megasporaceae)(5个种)，记录的物种数分别占总物种数的23.91%、21.74%、13.04%和10.87%。瓶口衣科(Verrucariaceae)、梅衣科(Parmeliacea)、文字衣科(Graphidacea)和石耳科(Umblicariaceae)等只记录了1个物种。

表3 天山一号冰川岩面生地衣物种组成

3.2 天山一号冰川岩面生地衣群落数量分类

由图1、图2可知，以各样地岩面生地衣盖度为指标，同时用海拔、坡度、坡向、岩石大小等环境变量参数对30个样方46个岩面生地衣物种进行了多元分析[20]。双向指示种分析(TWINSPAN)和除趋势对应分析(DCA)结果基本一致，将一号冰川30个样方划分为7个组，7个组可以描述为7个群丛，根据群丛中的优势物种对每个群丛进行了命名。

群丛-1：包括样点1、6、19、26、29、30，分布于海拔3 200～3 700 m，共记录26种岩面生地衣，平均每样方12个种。主要地衣种类有聚盘微孢衣、藓生双缘衣、斑纹网衣、采斑平茶渍、皮果衣、丽石黄衣。命名为丽石黄衣+采斑平茶渍群丛(Assoc.Xanthoriaelegans+Aspiciliaexuberans)。

群丛-2：包括样点15、16、20、22，分布于海拔3 300～3 520 m，共记录22种地衣，平均每样方9个种。主要优势种由地图衣、附生地图衣、垫脐鳞衣、茶渍地图衣和异脐鳞等。命名为地图衣+茶渍地图衣+垫脐鳞衣群丛(Assoc.Rhizocarpongeographicum+Rh.lecanorinum+Rhizoplacamelanophthalma)。

群丛-3：包括样点2、3、13、14、18、21，分布于海拔3 400～3 580 m，共记录32种地衣，平均每样方15个种。其中附生地图衣、斑纹网衣、包氏平茶渍、聚盘微孢衣、小茶渍、丽石黄衣、碎茶渍、雪山地图衣和地图衣等种类的盖度较大，占据优势。命名为附生地图衣+斑纹网衣+包氏平茶渍群丛(Assoc.Rhizocarponpusillum+LecideatessellateFlk.+AspiciliabohliniiH. Magn.)。

群丛-4：包括样点8、9、10、23，分布于海拔3 500～3 620 m，共记录小茶渍、异脐鳞、粉瓣茶衣、双孢地图衣、斑纹网衣、颗粒地图衣等21种岩面生地衣种类，平均每样方8个种。命名为小茶渍+斑纹网衣群丛(Assoc.Lecanorahageni+Lecideatessellate)。

群丛-5：包括样点4、5、7、17、24，分布于海拔3 350～3 580 m，共记录百边平茶渍、聚盘微孢衣、包氏平茶渍、小茶渍、石墙原类梅、盾脐鳞、乳状网衣等28个种，平均每样方13个种。命名为百边平茶渍+包氏平茶渍群丛(Assco.Aspiciliasublaqueata+Aspiciliabohlinii)。

群丛-6：包括样点11、25，分布在海拔3 530～3 600 m，共记录碎茶渍、石墙原类梅、石墙原类梅、石橙衣、斑纹网衣、雪山地图衣、垫脐鳞衣、乌皿地图衣、茶渍地图衣等18个种，平均每样方8个种。命名为碎茶渍+斑纹网衣群丛(Assoc.Lecanoraargopholis+Lecideatessellate)。

图1 天山一号冰川岩面生地衣分布的TWINSPAN图

群丛-7：包括样点12、27、28，分布在海拔3 600～3 700 m，共记录石墙原类梅、碎茶渍、聚盘微孢衣、粉瓣茶衣、蓝黑泡鳞衣和包氏平茶渍等10个种，平均每样方5个种。命名为石墙原类梅+碎茶渍群丛(Assoc.Protoparmeliopsismuralis+Lecanoraargopholis)。

图2 30个样方的DCA排序图

由表4可知，各群丛的多样性指数较高。其中群丛-3和群丛-5的Simpson’s和Shannon-Wiener多样性最大，Simpson’s指数分别为0.93、2.95，Shannon-Wiener指数分别为0.93、2.87；其次群丛-2的Simpson’s指数和Shannon-Wiener指数分别为0.92和2.68；群丛-7的多样性最低，Simpson’s指数和Shannon-Wiener指数分别为0.78和1.82。各群丛物种的分布比较均匀，多样性较大的群丛-3和群丛-5的均匀度指数也比较高，说明在一号冰川岩面生地衣种类间的竞争较弱，它们共同利用生境资源，形成比较稳定的群落。

表4 天山一号冰川岩面生地衣群落多样性和均匀度指数

由表5可知，群丛-1和群丛-3的相似性最大，相似性指数为0.72，其次为群丛-1和群丛-2、群丛-3和群丛-5的相似性指数均为0.67；群丛-2和群丛-7、群丛-5和群丛-7的相似性最低，相似性指数分别为0.25和0.26。

3.3 天山一号冰川岩面生地衣群落与环境变量的关系

由表6可知，第一排序轴和第二排序轴的特征根为0.324和0.297，物种环境相关性为93.7%和89.8%，前两个排序轴的物种环境关系方差累计贡献率达到56.9%。

表5 天山一号冰川岩面生地衣群落相似性指数

表6 天山一号冰川岩面生地衣群落与环境变量的统计特征

由图3、表7可知，CCA排序第一轴与海拔高度极显著正相关(P<0.001)，相关系数为0.918 4；第一轴与坡度、岩石风化程度和直射辐射也成正相关，即沿CCA排序第一轴从左到右，海拔逐渐升高，直射辐射逐渐强烈，岩石的风化比较严重。第二轴与岩石大小成极显著负相关(P<0.001)，相关系数为-0.586 2；第二轴与坡向、坡度、海拔和岩石的颜色成正相关(P<0.001)，即沿CCA第二轴，从下到上，岩石逐渐变小，坡度由平缓变陡峭，海拔逐渐上升；天山一号冰川地区随着海拔高度的变化岩石的大小、坡度和坡向发生变化，从而引起岩石表面接受的直射辐射量的变化，随着辐射强度的变化岩石的风化程度和颜色也发生相应的变化。

Aspects-坡向，Slop-坡度，Weath-风化成度，Alt-海拔，Size-岩石大小，Col-岩石颜色，Rad-直射辐射。图3 天山一号冰川岩面生地衣群落30个样方的CCA二维排序图

表7 天山一号冰川环境变量与CCA排序轴的相关系数

由图4可知，位置接近的种类反映出它们对环境条件要求比较相近，环境参数反应研究地区环境的梯度变化规律，影响着该地区岩面生地衣群落的物种组成及其分布，岩面生地衣种类的分布格局与环境因素的梯度变化相关。分布在第一象限的聚盘微孢衣、亚洲平茶渍、采斑平茶渍、碎茶渍、绳藓茶渍、糙聚盘衣、岩网衣、斑纹网衣、双孢地图衣、微地图衣、附生地图衣等种类的分布与坡度、岩石的风化和坡向等因素有关，广泛的分布在不同海拔的高度。第二象限中包氏平茶渍、百边平茶渍、聚茶渍、耳盘网衣、同色黄烛衣、雪山地图衣、红脐鳞衣、乳状网衣、灰地图衣、盾脐鳞等种类的分布很少受海拔高度、坡向和坡度的影响，其中有些种类的分布与岩石的颜色有较低的相关性。分布在第三象限的石生网衣，主要生长在较大的岩石表面；皮果衣、小茶渍、岸边地图衣、垫脐鳞衣等种类分布在中等大小的岩石表面；石墙原类梅、岸边地图衣、岩表地图衣、垫脐鳞衣、白泡鳞衣和杜瑞氏黄梅等种类的分布很少受到坡向、坡度的影响，广泛的分布在中等及以上岩石表面。在第四象限的石橙衣和汇合网衣分布在高海拔和光照强度较强烈的地区；粉瓣茶衣、石墙原类梅、鳞饼衣、地图衣和颗粒地图衣等种类分布在中等海拔，直射辐射强烈的岩石表面；金黄茶渍和藓生双缘衣分布在低海拔、岩石大小中等偏小，且风化较小的岩石表面。

Aspects-坡向，Slop-坡度，Weath-风化成度，Alt-海拔，Size-岩石大小，Col-岩石颜色，Rad-直射辐射。图4 天山一号冰川岩面生地衣种类的CCA排序图

4 讨论

地衣群落的物种组成和分布与环境因素的关系受研究尺度大小的影响[19]。小尺度范围的坡度、坡向、海拔、岩石的大小、岩石理化性质、光照强度等对岩面生地衣群落结构起主要决定作用[21-23]。在没有遮挡因素的情况下，岩石的坡度和坡向决定了岩石表面接受的直射和散射辐射量，这反过来又影响了岩石表面的日晒程度、风化率和水的关系，风吹和雨水可能会带来空气营养物和污染物，从而影响岩石表面的地衣种类[21]。John et al.[17]对加拿大国家公园的岩面生地衣群落研究发现，海拔高度和岩石的坡度是影响物种分布的最主要环境变量，它决定岩石表面温度和水分的获得量。

海拔是一种综合的环境变量，随着海拔高度的变化，小尺度空间的降水、温度、湿度和光照强度都会发生相应的变化[19，24]。本研究的范围限定于乌鲁木齐河源头天山一号冰川，属于小尺度研究。研究发现，在天山一号冰川影响岩面生地衣物种分布的环境变量主要是海拔、坡度和岩石大小等。随着海拔的变化，不同坡度表面接受的太阳辐射量发生相应的变化，从而导致岩石风化程度和颜色的差异。在天山一号冰川高海拔地区温度较低，冬季下雪长期覆盖岩石表面，夏季随着升温雪开始融化，但坡度较小的岩石表面由于水分的丢失比较慢，从而形成湿度适中的微环境。此外，由于岩石的水平表面接受整天的辐射，较容易发生裂缝，风化较严重，也给地衣提供了不稳定的基物。随着气候的变暖，虽然天山一号冰川融化为岩面生地衣提供了新的栖息地，但高海拔地区随着冰川退化而裸露的岩石风化率较低，岩石表面硬度大，地衣种类少。岩石的颜色与岩石的化学成分和岩石的风化率有关，本研究没有发现岩面生地衣种类的分布与岩石颜色间的相关性，岩石的颜色与前4个排序轴间的相关性较低。岩表地图衣等地图衣属的种类分布在坡度较小的岩石表面外侧和上半部，对高强度的辐射具有忍耐性，与Coxson et al.[25]的研究结果一致。本研究结果显示在天山一号冰川地区，中低海拔地区地衣种类多于高海拔地区，博格达山岩面生地衣的多样性在低海拔和高海拔带较低[26]的结果不一致。太阳直射辐射对岩面生地衣种类分布的影响不显著，因为地衣只能在潮湿的时候才能进行光合作用，几乎没有保水机制，在太阳的照射下，岩石和地衣体很快干燥失去水分，停止光合作用[17]。在天山一号冰川发现，太阳辐射强烈的岩石表面，地衣体的颜色比较浅，地衣体外部形态出现不同程度的损坏，而较潮湿的微环境中地衣体的颜色较深，比较完整，说明太阳辐射在一定程度上影响地衣体的结构从而限制地衣的分布范围。

5 结论

对天山一号冰川岩面生地衣进行了初步野外调查和采集，记录岩面生地衣46种，隶属于13科20属。其中地图衣科11个种、茶渍科10个种、网衣科6个种和大孢衣科5个种，其记录的物种数分别占总物种数的23.91%、21.74%、13.04%和10.87%；研究区地衣划分为7个群丛，各群丛的多样性指数较高且物种的分布比较均匀，说明在一号冰川岩面生地衣种类间的竞争较弱，它们共同利用生境资源，形成比较稳定的群落；影响天山一号冰川岩面生地衣物种分布的环境变量主要是海拔、坡度和岩石大小等。