气候因子对不同竞争等级华北落叶松径向生长的影响1)

潘磊 段文标 于澎涛 李佳梅 刘兵兵 王彦辉 王晓 刘泽彬 徐丽宏

(东北林业大学，哈尔滨，150040) (国家林业和草原局森林生态重点实验室( 中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所))

政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次气候变化评估报告指出，全球气候变暖是不争的事实[1]。随着全球气候变暖，极端干旱事件频率和强度也将随之加强[2]。树木的生长特性对气候变化十分敏感，气候变化会对森林演替和树木生长产生重要影响[3]，但气候因素并非影响树木生长的唯一因素。Jiang et al.[5]对加拿大混交林年轮年表的研究表明40%的树木生长差异受气候变化影响，竞争也是影响树木生长的重要因子，竞争的实质就是树木生长过程中相邻树木对同一环境中资源的争夺，竞争往往会导致树木生长发育产生差异[6]，在特殊情况下竞争比气候对树木生长的影响更大[7]。目前关于气候对树木生长的研究主要集中于气候对无竞争压力林分优势木的影响[8-11]。Ford et al.[12]对优势树种径向生长的研究中发现，低竞争压力的树木对气候变化高度敏感，高竞争压力的树木大多对气候变化不敏感；而Raúl et al.[13]则发现低竞争水平下，树木径向生长对气候变化的反应会增强；Lu et al.[14]在对兴隆山优势树种云杉的研究发现，受到高竞争压力的树木对气候的变化更加敏感；康雨昌等[15]对小兴安岭红松的研究发现，竞争加剧了红松径向生长对6月份降水响应的敏感性，而对树轮生长与温度关系影响不显著；Fang et al.[16]认为大树或优势木相对于小树和被压木生长过程中需要更多的资源，对干旱更加敏感；Aleinikovas et al.[17]则认为较小的树木可能会利用树冠中的小气候，并且对水的需求较少，蒸腾作用力会降低，而水分限制和养分限制对于干燥地区中的高大树木变得更加重要[18]。由于研究地点、树种、林分类型等差异，导致气候因子和竞争对树木生长的影响还存在较大的争议[19-20]。

华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr.)是六盘山地区人工林主要造林树种，其在大气固碳、水土保持、生态旅游等方面具有重要作用，探究不同环境因子和各竞争等级下华北落叶松个体径向生长的影响因素，揭示各竞争等级下个体径向生长的限制因子，为六盘山地区华北落叶松的可持续经营管理提供依据。

1 研究区概况

本研究在宁夏回族自治区固原市泾源县香水河小流域(E106°9′～106°30′，N35°15′～35°41′)开展，香水河小流域面积为43.73 km2，土壤类型以森林灰褐土为主，该流域为典型的大陆性季风气候，年均气温6.8 ℃，年均降水量710.2 mm，降水主要集中在7—9月份。人工林面积占流域面积的24.4%，华北落叶松人工林面积占人工林总面积的90%以上。

2 研究方法

2.1 样本采集与年表建立

2020年9月于研究区典型坡面上建立了一个40 m×40 m未经人为扰动的同龄华北落叶松人工林标准样地，样地平均海拔2 322 m、坡度25.7°、坡向东北向、林分密度1 012株·hm-2、林龄36 a、平均胸径18.8 cm、平均树高16.41 m。调查样地内所有胸径大于5 cm树木的树高、枝下高、胸径和冠幅，确定每株华北落叶松在样地内的坐标。使用树木生长锥对样地内每一株华北落叶松在树高1.3 m处钻取树木生长轮样本。取样时，树木生长锥应垂直于树干，分别从东西和南北两个方向各钻取一个树芯样本。将取出的样本做好标记和取样方向，带回实验室后，将其固定、晾干、打磨抛光，直到树木生长轮清晰可见。利用LINTAP6生长轮分析仪测量样本生长轮宽度，测量精度为0.001 mm，用COFECHA程序对交叉定年和测量结果进行检验，剔除了生长轮序列与主序列相关性低的样芯。利用R语言中的dplR拓展包建立标准年表(STD)。

2.2 胸高断面积增量

树木生长轮宽度虽然包含丰富的环境信息，但并不能准确反映树木一年的实际生长量。因此，利用能够反映树木实际的径向生长指标—胸高断面积增量(BAI)[21]来表示树木的年生长量。胸高断面积增量的计算公式为：

式中：BAI为胸高断面积增量，rt为当年树木的半径，rt-1为上一年的树干半径，由当年树干半径减去生长轮宽度得到。

2.3 竞争指数

将调查的样地内树木坐标数据导入到ArcGIS软件，建立Voronoi图，确定对象木周边竞争单元[22]，在Voronoi图中没有封闭的多边形内的对象木不作为研究对象，最终确定低竞争等级华北落叶松55株、中竞争等级华北落叶松34株、高竞争等级华北落叶松23株。采用交角竞争模型[23]计算个体竞争指数，其公式为：

式中：Ii为交角竞争指数，i为对象木，j为相邻木，H为树高，d为对象木和相邻木的距离，n为竞争木个数。竞争指数越大，树木个体在林分内受到竞争压力越大，反之则受到竞争压力越小。

2.4 气象数据

本研究中使用的气象数据来自于中国气象数据网(http://data.cma.cn)国家气象台站泾源站，气象指标包括月平均温度、月最低温度、月最高温度、降水量，数据长度为1986—2019年。标准化降水蒸散指数(SPEI)来源于全球SPEI数据库(https://spei.csic.es/)。

2.5 数据处理

树轮宽度标准年表利用R语言中的dplR包建立，同时可得到年表所包含平均敏感度、标准差、一阶自相关系数等数据。不同竞争等级树木个体特征单因素方差分析以及树轮宽度与气候因子的皮尔逊相关分析利用SPSS 25软件完成，用Origin 2019软件作图。

3 结果与分析

3.1 研究区气候因子变化特征

由表1、图1可知，研究区年内气候特征表现为雨热同期，月平均降水量的变化范围为7.68～135.48 mm，1月份降水量最低，8月份降水量最高，降水主要集中于7、8月份。月平均气温变化范围为-6.09～17.94 ℃，1月份气温最低(-6.09 ℃)，7月份气温最高(17.94 ℃)。研究区年降水量和气温呈上升趋势，SPEI则呈下降的趋势，这表明当地环境向干旱的方向发展。

3.2 华北落叶松竞争特征

根据调查数据和公式计算所有华北落叶松交角竞争指数(I)为0～0.75，使用等距分组的方法将华北落叶松划分为低竞争等级(I<0.25)、中竞争等级(0.25≤I≤0.5)和高竞争等级(I>0.5)。由表2可知，不同竞争等级的胸径、树高、冠幅均存在显著差异(P<0.05)；枝下高低竞争等级与高竞争等级存在显著差异(P<0.05)，中竞争等级与低竞争等级间差异不显著，中竞争等级与高竞争等级差异不显著。胸径、树高、枝下高和冠幅均表现为低竞争等级生长量最大，高竞争等级生长量最小。

表1 研究区1986—2019年气象数据的平均值

图1 研究区1986——2019年气象数据变化趋势

表2 不同竞争等级华北落叶松个体特征

由图2可知，根据华北落叶松胸高断面积增量数据，使用Logistic生长模型对不同竞争等级华北落叶松生长曲线进行拟合发现，低竞争等级树木胸高断面积增量年生长量最大，中竞争等级次之，高竞争等级最小。并且在幼树期，不同竞争等级树木胸高断面积增量差距较小，随着树木年龄的增加差距逐渐增大，最终保持稳定。

图2 不同竞争等级华北落叶松胸高断面积增量

3.3 不同竞争等级华北落叶松树轮年表统计特征

由表3、图3可知，低、中、高竞争等级年表时间长度分别为34、33、31 a；平均敏感度为0.177～0.398，表明各轮宽之间年际变化明显，年表中可能含有较多的低频变化信息；一阶自相关系数为0.475～0.614，意味着上一年的树木生长状况对当年生长具有一定影响；样芯间较高的相关系数表明采样点样芯的一致性较好；样本的总体代表性和信噪比较高，表明年表质量较好，其中低竞争等级样本总体代表性和信噪比均高于中竞争等级和高竞争等级，低竞争等级年表包含更多的气候信息。年表各统计参数表明，样本之间的树轮宽度变化一致性较好，树芯样本记录了可靠的区域气候信息，符合树轮气候学分析要求。

表3 华北落叶松年表统计参数

图3 不同竞争等级华北落叶松树轮宽度标准年表及样本量

3.4 气候对不同竞争等级树木生长的影响

由表4可知，降水量对不同竞争等级树木径向生长影响不同，上一年10月份降水量与中竞争等级树木径向生长与上一年10月份的降水量呈显著的正相关关系(P<0.05)；与高竞争等级树木径向生长呈极显著正相关关系(P<0.01)；与低竞争等级树木径向生长不相关。其余月份降水量与各竞争等级树木的径向生长均无显著相关关系。

低竞争等级树木径向生长与当年生长季前期(3月份)的平均温度和最高温度呈极显著正相关(P<0.01)，与生长季5月份最高温度呈显著正相关(P<0.05)；中竞争等级树木径向生长与生长季前期(3月份)平均温度和最高温度呈极显著正相关(P<0.01)，与生长季5月份平均温度和6月份最高温度呈显著正相关(P<0.05)，与生长季5月份最高温度呈极显著正相关(P<0.01)；低竞争等级树木径向生长与上一年10月份最低温度呈显著负相关(P<0.05)，与生长季前期(3月份)最高温度呈显著正相关(P<0.05)，与生长季5月份温度呈显著正相关(P<0.05)，与6月份平均温度和最低温度呈显著正相关(P<0.05)，与6月份最高温度呈极显著正相关(P<0.01)。

标准化降水蒸散指数(SPEI)融合了标准降水指数(SPI)和帕默干旱指数(PDSI)的优点，即反映了标准降水指数多时间尺度的特征，又考虑的温度变化对干旱的影响，因此可以更好地体现当地的干旱状况。中竞争等级华北落叶松径向生长与上一年生长季末期10月份和当年生长季5月份标准化降水蒸散指数呈显著正相关关系(P<0.05)，低竞争等级和高竞争等级树木径向生长与各月标准化降水蒸散指数相关性均不显著。

综上所述，低竞争等级比中竞争等级和高竞争等级径向生长对上一年生长季末期10月份降水量和最低温度以及6月份平均温度、最高温度和最低温度更为敏感；中竞争等级树木径向生长对上一年生长末期标准化降水蒸散指数以及当年生长季5月份平均温度、最高温度和标准化降水蒸散指数更为敏感；低竞争等级树木径向生长对上一年10月份最低温度以及当年生长期6月份平均温度、最高温度和最低温度更为敏感。

表4 华北落叶松生长轮宽度与气候因子的相关性分析结果

4 讨论

4.1 竞争对树木生长的影响

树木竞争主要体现在相邻个体之间对光照、水分和矿物养分等生存资源的竞争[17]，竞争的结果表现为树木个体生长的差异。本研究中，受低竞争压力的树木具有更大的胸径、树高和冠幅，2019年低竞争等级、中竞争等级、高竞争等级的树木胸高断面积增量分别为15.79、9.22、5.21 cm2。这与韩大校等[24]研究结果基本相似，低竞争压力下的树木通常具有更高的树冠位置、更大的冠幅，接受充足的光照进行光合产物的生产，同时更发达的根系有利于树木从土壤中吸收更多的水分及养分用于径向生长，从而具有更高的生长量；而高竞争压力的树木受资源限制，导致其生长量较低。宣海憧等[25]对针阔叶混交林中红松的径向生长研究发现，间伐后第3年竞争压力减弱的红松径向生长量显著增加，而竞争压力未改变的红松径向生长量没有显著的变化，说明低竞争压力的植株可获得更多的生长限制性环境因子(如光照、水分等)，进而占据更大的生存空间[26]。

4.2 气候对树木径向生长的影响

树木对气候的响应会因为树木的种类，分布位置不同而改变，王彬等[8]研究发现，树木径向生长与生长季的标准化降水蒸散指数(SPEI)呈显著正相关。苟晓霞等[9]在对阿尔泰山主要针叶树种树木径向生长的研究中发现，上年快速生长期的高温对研究区内西伯利亚云杉的径向生长有限制作用，而当年6月较高的气温则有利于西伯利亚落叶松生长。王婷等[27]认为气候因子对树木的径向生长具有“滞后效应”，即当年树木的生长受上一年气候的调控。在本研究中，上一年10月份降水量和标准化降水蒸散指数(SPEI)与树木径向生长呈显著正相关关系(P<0.05)，最低温度与树木径向生长呈显著负相关关系(P<0.05)，说明气候对华北落叶松径向生长同样具有“滞后效应”。生长末期树木细胞组织生长减弱，光合作用生产的光合产物在植物体内大量积累，上一年生长末期降水量的增加提高了土壤含水量，降低了土壤温度骤然下降导致的树木快速落叶，延长了树木的生长期，促进了有机物的积累，为下一年树木生长量的提高打下基础[28]。而上一年生长末期最低气温的升高，可能导致剧烈的土壤蒸发作用，进而降低土壤含水量，抑制了植株有机物的积累。生长季前期环境温度的升高有利于树木根系活动能力恢复加快，降低冬季休眠水平，使树木提前进入生长期，导致宽轮的形成[29]，并且温度升高会加速积雪的消融速度，为生长初期树木根系活动提供充足的土壤水。因此，树木径向生长与当年生长季前期平均温度和最高温度呈显著正相关(P<0.05)。

本研究中树木径向生长与当年5月份和6月份的平均温度、最高温度以及最低温度呈显著正相关关系(P<0.05)。温度的升高促进了树木的径向生长，许多的研究中表明，高海拔地区温度是限制植物生长的重要影响因子[30-31]。本研究区处于高海拔地区，因此树木生长对生长季温度更加敏感。有研究表明华北落叶松5—8月份液流速率较大，树干液流可以直接反映环境因子的驱动力和光合、蒸腾速率的大小，期间温度的升高加快了华北落叶松树干液流，促进其蒸腾和光合速率及其生长[32-33]。

4.3 气候对竞争树木径向生长的影响

气候对树木径向生长的影响随树木间个体的竞争而改变，康雨昌等[15]在对红松树轮的研究中发现，竞争增强了红松径向生长对6月份温度的敏感性；Linares et al.[32]认为林内竞争能力弱的树木对降水更加敏感，本研究发现高竞争等级树木对上一年生长末期降水以及最低温度的更加敏感；Dario et al.[34]研究表明，竞争压力的增加会加剧树木对前一年生长的依赖性。此外，低竞争等级树木往往具有更大的个体特征(树高、胸径和冠幅)，Niinemets[35]认为树木个体大小的增加，会降低光捕获效率，增加水分运输路径，从而降低光合速率，这也将导致高竞争等级华北落叶松径向生长对上一年10月份降水更敏感。而最低温度的升高会降低土壤中植物可利用水分，Lu et al.[14]认为高竞争压力下的树木原本处于干旱胁迫下，因而其对土壤水分变化更加敏感。低竞争等级树木径向生长对生长季前期温度更加敏感，低竞争压力的树木通常位于林冠上层，高竞争压力的树木常位于树冠下层，处于树冠上层的树木更容易接受到光照[36]，树干温度要高于树冠下层的树木，生长前期温度较低，温度的升高有利于树木提前进入生长期。竞争增强了树木径向生长对生长初期(5、6月份)气温的敏感性，5、6月份是华北落叶松生长初期，该时期环境温度基本满足了大部分树木正常生长，但林冠下层环境受上层树木的遮挡温度较低[36]，温度仍然不能满足高竞争等级树木的正常生长，因此其对环境温度的升高更敏感。中竞争等级树木径向生长还与5月份标准化降水蒸散指数(SPEI)呈显著负相关，目前研究对出现这样结果的原因尚不明确，SeMyung et al.[37]认为与树木在林内的分布位置有关。

5 结论

在该研究区域中，竞争压力越小的树木具有更高的生长量，主要表现在具有较高的树高、胸径、冠幅和胸高断面积增量；竞争增强了树木径向生长对上一年生长季末期降水和温度以及当年生长初期温度的敏感性，降低了树木生长对生长季前期温度的敏感性；标准化降水蒸散指数(SPEI)仅对中竞争等级下树木生长产生影响，前一年10月份标准化降水蒸散指数(SPEI)可促进树木生长，而当年5月标准化降水蒸散指数(SPEI)对树木生长有抑制效果。