抚育强度对天然针阔混交林细根化学计量及根系呼吸的影响1)

高然 董希斌 曲杭峰 张宝山 刘慧 毛亮亮 高彤

(森林持续经营与环境微生物工程黑龙江省重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

细根(直径≤2 mm)是植物吸收养分和水分的重要器官，是植物根系最重要的组成部分，是衡量植物生产力的重要标准[1-2]。细根的生产和周转是森林生态系统能量流动和物质循环的重要组成部分[1]。其中，细根生物量的高低与林木的生产力关系密切[3]。植物细根的生物量越高，吸收水分和养分的能力越强[4]。Jackson et al.[5]研究表明，表层土壤中的根系生物量占总根系生物量的80%。细根生物量虽只占林分根系总生物量的3%～30%[6]，但其强大的吸收功能对于林木的生长起到至关重要的作用。

化学元素(主要是C、N、P、K)为探索植物生长和生态系统功能平衡方面起着重要作用[7]，化学计量比也是揭示植物养分利用及需求的重要指标，因此，对细根主要元素的研究，对理解细根养分循环及供需平衡具有重要意义。间伐是一种常见的森林经营措施，它可以改变林分密度和土壤环境，而根会对土壤环境变化非常敏感，所以对不同间伐强度下根的相关研究非常有必要[8]。

目前，国内外相关研究多数集中在纯林或人工林。刘运科等[9]研究间伐对杉木人工林细根生物量及碳储量的影响；巫志龙等[3]对杉阔混交人工林细根生物量对不同采伐强度的响应。本文选择不同间伐强度的天然针阔混交林为研究对象，深入探究间伐对表层土壤(0～20 cm)内细根生物量、细根生态化学计量及根系呼吸的影响，为天然针阔混交林科学选择森林经营方式上提供理论参考。

1 研究区概况

研究区位于小兴安岭带岭林业实验局东方红林场，其地理坐标为128°37′～129°17′E，46°50′～47°N，平均海拔为600 m。该地区处欧亚大陆东侧，属温带湿润性季风气候，全年平均气温为1.4 ℃。森林群落类型为针阔混交次生林，主要乔木树种有红松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc)、云杉(PiceaasperataMast)、冷杉(AbiesfabriCraib)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr)、椴树(TiliatuanSzyszyl)等；主要灌木植物有忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、山高梁(Spodiopogoncotulifer)等；草本植物有三棱草(Scirpusplaniculmis)、羊胡子苔草(Carexcallitrichos)。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

2011年，对试验区林分密度相同的天然针阔混交林进行抚育间伐改造，设置100 m×100 m的试验样地6块。分别为：A抚育间伐强度(10%)、B抚育间伐强度(15%)、C抚育间伐强度(20%)、D抚育间伐强度(25%)、E抚育间伐强度(30%)、F抚育间伐强度(35%)，同时以抚育强度为0的样地为对照样地，共计7块样地。其中，抚育间伐强度是采伐蓄积量与总蓄积量的比值。2021年，对上述7块不同抚育间伐强度的试验样地内胸径大于5 cm的乔木进行外业检尺调查，测量物种名、胸径、树高、数量等指标。试验样地基本情况如表1所示。

表1 样地基本概况

2.2 试验设计与样品采集

细根生物量采取土钻法[10]。2021年7月中旬，用直径50 mm、钻头长度25 cm的土钻钻取土芯，钻取深度为20 cm。每块样地随机钻取120个土芯，装入消毒袋内，运送回实验室。将土芯过自来水冲洗，挑选出直径小于2 mm的细根，并根据细根的颜色、外形、弹性、根皮与中柱分离的难易程度，结合漂浮法区分细根的活根和死根，将细根放置在烘箱中65 ℃烘干至恒质量，包裹好用以计算细根生物量及化学元素的测量。

采用挖壕断根法间接测定根系呼吸。仪器设备为LI-8150多通道土壤碳通量仪。在不同间伐强度下设置3个20 cm×10 cm的小样方，每个样方四周挖至土层下20 cm，以确保根系完全被切断，壕内用双层厚塑料板隔断四周的植物根系，除去样方内的活体植物。根据以往经验，为保证根系呼吸的准确性，在挖壕1个月之后进行测定[11-13]。

2.3 化学分析

每次分别将7块样地的5份样品混合为1份细根样品，每种处理5个重复。经烘干、磨碎、过0.25 mm筛处理后，用于测定细根样品中各养分元素质量分数。其中，细根样品中有机碳(TOC)采用重铬酸钾氧化-外加热法测定，全氮(TN)质量分数采用凯氏定氮法，全磷(TP)质量分数采用钼锑抗比色法，全钾(TK)质量分数采用火焰光度法[14]。

2.4 数据处理

细根生物量计算公式为：细根生物量=(平均每个土芯活细根干质量/死细根干质量)×100%。

采用Excel软件做前期处理，应用SPSS26.0软件的单因素方差分析法和最小显著性差异法(LSD)比较各指标的差异显著性。运用SPSS软件做逐步回归分析，确定各因子对根系呼吸的贡献程度。

3 结果与分析

3.1 抚育间伐对活死根生物量的影响

不同程度的间伐强度对天然针阔混交林的细根生物量具有显著影响。由表2可知：对照样地的活根生物量显著高于其他样地。不同间伐强度的样地活根生物量由大到小依次为15%、10%、20%、25%、30%、35%。虽然弱度间伐(10%、15%)的活根生物量在统计学上差异显著，但是可以认为整体趋势为随着间伐强度的增大而减小。强度间伐(30%、35%)样地活根生物量显著低于对照、弱度间伐；35%间伐强度的死根生物量显著高于弱度间伐(10%、15%)，随着间伐强度的增加，死根生物量无明显变化趋势。

细根总生物量为活根与死根生物量之和，活根生物量占总生物量的绝大多数，占比可达90%以上。对照样地细根生物量最高，显著高于大部分间伐强度的样地，与25%间伐强度的细根生物量差异不显著。由此可见，适当的间伐强度不会对天然针阔混交林地下细根生物量产生影响，但间伐强度过高或过低会降低细根生物量。

表2 不同间伐强度下活死根生物量

3.2 抚育间伐对细根养分质量分数的影响

由表3可知，不同间伐强度对针阔混交林细根养分质量分数具有显著差异。细根碳(C)质量分数变化范围为340.08～394.85 g·kg-1。25%、30%间伐强度的C质量分数最多。其中，25%间伐强度的C质量分数显著高于10%、30%间伐强度的C质量分数；细根氮(N)质量分数变化范围为5.46～8.52 g·kg-1。对照样地的细根N质量分数最高，显著高于25%间伐强度下的N质量分数。在0～20%间伐强度范围内，N质量分数总体呈现先降低后升高的趋势。在20%～35%间伐强度范围内，N质量分数同样呈现先降低后增高的趋势；细根磷(P)质量分数变化范围为0.75～1.17 g·kg-1。P质量分数总体呈先降低后升高的趋势，15%间伐强度细根P质量分数最低，35%强度间伐P质量分数最高，显著高于弱度间伐(10%、15%)，且在35%间伐强度时P质量分数高于对照样地P质量分数；细根钾(K)质量分数变化范围为5.43～6.99 g·kg-1。细根K质量分数在不同间伐强度间差异不显著，但随着间伐强度的增大，K质量分数呈现先降低后升高的趋势，对照样地K质量分数最高，为6.99 g·kg-1，25%强度时质量分数最低，为5.43 g·kg-1。

表3 不同间伐强度细根C、N、P、K质量分数

w(C)∶w(N)在不同间伐间的波动范围为48.75～73.22，对照样地的细根w(C)∶w(N)最低，25%间伐强度w(C)∶w(N)比最高，高于对照样地，除25%间伐强度外，其他样地间w(C)∶w(N)比不显著；w(C)∶w(P)的波动范围为337.82～503.74，整体呈现先增大后降低的趋势，20%间伐强度的w(C)∶w(P)最高，显著高于0、10%、35%的值；w(N)∶w(P)的波动范围为6.48～10.48，不同间伐强度间差异不显著(表4)。

表4 不同间伐强度的细根养分化学计量

3.3 抚育间伐对根系呼吸的影响

表5给出不同间伐强度对细根呼吸速率有显著影响。对照样地根系呼吸速率最大，平均值可达2.58 μmol·m-2·s-2，显著高于间伐的样地，25%间伐强度根系呼吸速率最低，仅有0.55 μmol·m-2·s-2，显著低于其他间伐强度样地。

表5 不同间伐强度根系呼吸速率

3.4 根系呼吸与细根养分、细根生物量及间伐强度的相关性

采用逐步回归的方法，研究不同抚育间伐强度的细根生物量及养分含量对根系呼吸的影响。根据表6，判断各影响因子对根系呼吸的贡献程度，R=-0.91(w(C)∶w(N))+0.31IT+5.25(F=69.886，P<0.001，R2=0.986)(式中R为根系呼吸，IT为不同间伐强度，对照样地间伐强度为0)，表明w(C)∶w(N)与间伐强度对根系呼吸速率贡献率最大。即，在其他条件不变的情况下，w(C)∶w(N)每变化1，根系呼吸会减少0.91或间伐强度每变化1，根系呼吸会增加0.31。

表6 细根各化学计量及抚育强度与根系呼吸逐步回归结果

4 结论与讨论

间伐改变了林分空间结构，进而影响保留木的生长，影响植被地下根的生长。以不同抚育强度改造后的针阔混交林为研究对象，分析不同抚育强度下细根生物量、细根养分及化学计量，并分析了抚育强度、细根生物量、养分含量对根系呼吸的贡献。研究结果表明：未抚育的对照样地细根生物量显著高于其他样地，35%的强度间伐样地细根生物量最小，这是由于间伐后林木密度降低所导致。巫志龙[3]等研究杉阔混交林认为，细根生物量随间伐强度的增大呈现先增大后减少的变化规律与闫东锋等[15]研究栎类天然次生林结果不同，可能是受树种组成不同产生的差异。

研究结果表明，细根C质量分数在25%间伐强度最高，N质量分数在对照样地最高，P质量分数在20%间伐样地最高，K质量分数在对照样地最高，但各强度间差异不显著。35%间伐强度的w(C)∶w(N)最高，15%间伐强度的w(C)∶w(P)最高，20%中度强度样地的w(N)∶w(P)最高，但各样地之间差异不显著。邱勇斌等[16]、刘莉等[17]研究结果显示，间伐对细根的C、N、P及w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)比值在不同间伐间差异不显著。本研究与他们的研究结果存在不同程度的差异，可能受间伐时间、间伐强度、立地条件等不同产生的差异。研究细根化学元素及其计量关系为生态系统养分循环及其供求平衡提供理论依据。

研究结果显示抚育强度降低了根系呼吸，最低为25%的间伐强度，呼吸速率仅有0.55 mmol·m-2·s-2。以往研究主要集中在土壤因子及气候因子对根呼吸的影响，但根系呼吸还受植被根冠比及其化学组成的影响[18]。本文用逐步回归的方法得出根系呼吸与w(C)∶w(N)呈负相关，还会因为间伐强度的增大而增大。有研究表明，细根生物量与根系呼吸显著相关[19]，但本研究中未有体现，这是因为根系呼吸是个复杂的过程，是诸多生物与非生物因素共同作用的结果，也受生长节律、地下碳分配模式、土壤温度等的影响。

总之，间伐10 a后，不同间伐强度均在一定程度上使细根生物量、养分质量分数及根系呼吸发生改变。不同的间伐强度对C、N、P、K的影响各不相同。合理的间伐改善林木生长结构，从而影响地下根养分质量分数，对地下根的研究及生态系统碳收支和生物圈平衡有重要意义[19]。本研究受试验条件限制局限于根系呼吸与细根相关因子的关系，还应与土壤理化性质、土壤呼吸、环境因子、林分结构、生长季节等相结合，更加全面的研究森林经营对地下碳循环的影响。