陈 晟, 吴宇芬, 赵依杰
(1.福建省农科院农业生物资源研究所, 福州 350003;2.福州市农业科学研究所, 福建 福州 350018)
南瓜(Cucurbitamoschata(Duch. ex Lam.) Duch.)原产于南美洲,明代开始引进中国,福建是南瓜最早传入的省份之一[1]。南瓜营养丰富,叶、花、果实可作肴馔,可代粮食,亦可作饲料,同时全株各部又供药用,种子有清热除湿、驱虫的功效,对血吸虫有控制和杀灭的作用,藤有清热的作用,瓜蒂有安胎的功效,根治牙痛[2]。南瓜适应性广,用途多,以南瓜果实及种子为原料的产业链种类繁多,某些特用南瓜品种对瓜类蔓枯病有较强的抗性,已被广泛用作黄瓜、西瓜、甜瓜和白瓜的根砧,成为嫁接栽培的优良砧木[3-5]。南瓜在福建省栽培历史悠久,在不同生态条件下,经长期自然进化和人为选择,种子、果实、植株等呈现出多样性特征,种内性状间差异明显,形成了福建省丰富的南瓜品种资源,在第三次资源普查之前已有32份资源收入国家种质资源库[6-7]。随着嫁接西甜瓜栽培面积不断扩大,对砧用南瓜需求不断增加。福建省虽然南瓜资源繁多,但长期以来对地方品种资源深入评价研究报道较少。本研究以2017—2019年第三次农作物资源普查收集到的58份南瓜资源为材料,对其种子和幼苗的特征特性进行相关性分析和聚类分析,以期为南瓜资源利用、瓜类砧木新品种选育奠定基础。
参试的58份材料来自2017—2019年第三次全国农作物资源普查收集到的福建省南瓜地方资源,详见表1。
表1 2017—2019年收集的福建省地方南瓜资源Table 1 Local pumpkin resources in Fujian Province collected from 2017 to 2019
1.2.1福建省南瓜地方资源种子性状调查
参照《南瓜种质资源描述规范和数据标准》[8],调查种子长度、宽度、厚度、千粒重、种皮色、种皮光泽、种缘表面特征、种子周缘、周缘颜色、种缘特征等性状。每份资源随机取10粒种子用游标卡尺测量种子的长度、宽度和厚度,计算种形指数(种形指数=种子长度/种子宽度)。随机抽取100粒种子用电子天平称重,计算种子千粒重。参照标准种皮色分白、灰白、黄白、黄、黄褐、灰褐等6种;种皮光泽分有光泽、无光泽2种;种缘表面特征分平滑、一般、粗糙等3种;种子周缘分无隆起、隆起、狭边等3种;周缘颜色分浅、与种皮相近、深等3种;种缘特征分圆钝不倾斜、平直不倾斜、平直倾斜等3种。
1.2.2福建省南瓜地方资源幼苗性状调查
试验安排在福州市农业科学院基地进行。2020年3月10日播种,每份资源40粒浸种催芽后播入营养钵,用鲁青专用育苗基质育苗,其他管理同常规。待幼苗第1片真叶展开后,随机抽取10株幼苗用游标卡尺测量幼苗的子叶长度、子叶宽度、下胚轴长度。计算各指标平均值及子叶指数(子叶指数=子叶长/子叶宽)。
1.2.3统计分析
将主要质量性状转化为标准化数据(表2),参照陈俊华等[10]、孔凡洲等[11]、孙丽等[12]的方法对每个主要的数量性状进行10个等级划分,并计算Shannon-Wiener遗传多样性指数。
遗传多样性指数(H′)=-∑Pi·lnPi,式中Pi=Ni/N,即表示第i种表型出现的频率,其中Ni为某一性状中第i个表型类别个体数,N为某一性状各表型类别的总个体数。南瓜不同品种同一性状指标间的差异用变异系数表示。
CV(%)=(S/X)×100%,
其中S为标准差,X为某一性状的平均值。统计数据、遗传多样性指数等均使用Excel软件计算和处理,性状间相关性和聚类分析采用SPSS 统计软件处理。
表2 种子性状及代码Table 2 Traits and codes of seeds
由表3可见,58份福建省南瓜地方品种资源的种子性状变异系数差异较大,变异系数在9.63%~54.69%之间。变异系数最大的是种皮色,为54.69%,种皮色有白、灰白、黄白、黄、黄褐、银灰等6种类型,以黄白色为主;其次是种子周缘,变异系数为38.34%,种子周缘有无隆起、隆起、狭边等3种类型,以狭边为主;最小的是种形指数,变异系数为9.63%,变幅1.555%~2.390%。变异系数排列顺序为:种皮色>种子周缘>种缘特征>种缘表面特征>千粒重>种子周缘颜色>种皮光泽>种子厚度>种子宽度>种子长度>种形指数。
表3 福建省南瓜地方品种资源种子性状Table 3 Seed traits of local pumpkin variety resources in Fujian Province
表3(续)
比较种子大小,寿宁县大安乡黄岐村的大金瓜种子最大,种子长度和宽度分别为1.815 8 cm和0.988 0 cm,诏安县官陂镇陂龙村的香南瓜种子最小,种子长度和宽度分别为1.098 2 cm和0.637 cm。漳平市赤水镇田头村的本地南瓜2种子最厚(0.391 6 cm),最薄种子是三元区莘口镇曹源村南瓜-4(0.191 2 cm)。
福建省南瓜地方品种种子不同性状间的遗传多样性水平有差异,多样性指数在0.663~3.070之间。多样性指数最大是千粒重,为3.070,千粒重变幅在56.5~188.5 g之间,其中千粒重80~150 g地方品种占总数的91.3%;其次是种子宽度,多样性指数3.046,
种子宽度变幅0.637~0.988 cm,最小是种皮光泽,分有光泽和无光泽2种类型,遗传多样性指数为0.663。遗传多样性指数排列顺序为:千粒重>种子宽度>种形指数>种子厚度>种子长度>种皮色>种子周缘>种缘特征>种缘表面特征>种子周缘颜色>种皮光泽。
由表4可以看出,福建省南瓜地方品种资源幼苗的4个主要性状变异系数在7.23%~38.91%之间,差异明显。其中幼苗下胚轴长度的变异系数最大,达38.91%,变幅在1.2~5.81 cm之间;子叶指数变异系数最小,为7.23%,变幅在1.22%~1.77%之间;子叶Ⅶ为子叶宽、Ⅷ为子叶指数、Ⅸ为下胚轴长。
表4 福建省南瓜地方资源幼苗性状Table 4 Seedlings traits of local pumpkin resiources in Fujian Province
最长的是平和县山格镇平寨村的土金瓜(6.14 cm),子叶最短的是罗源县西南乡破石村南瓜(3.76 cm);子叶最宽的是平和县国强乡梅仔村的梅仔南瓜2号,达3.86 cm,子叶最窄的是平潭区白青乡东占村的本地秤砣瓜(2.48 cm)。
对福建省南瓜地方资源种子和幼苗可度量的9个指标进行相关性分析,结果(表5)表明,种子厚度与种子千粒重、子叶宽呈极显著正相关,种子长度与宽度、千粒重、子叶长、子叶宽呈极显著正相关,种子宽度与长度、千粒重、子叶宽呈极显著正相关,与种形指数、子叶指数呈极显著负相关,幼苗子叶长度与宽度极显著正相关,说明福建省南瓜资源的种子形状和幼苗子叶形状极其稳定,是判定品种的主要依据,通过对种子长度方面的选择,即可对种子宽度、千粒重进行选择。此外,千粒重与种子长度、宽度、子叶长和子叶宽呈正相关,种形指数与子叶指数呈正相关,表明种子大小与幼苗子叶大小有必然联系。下胚轴长度与种子厚度、长度、宽度以及子叶长度、宽度均未达到极显著水平。
表5 福建省南瓜地方资源种子和幼苗性状相关性分析Table 5 Correlation coefficients between seed and seedlings traits of local pumpkin resources from Fujian Province
以福建省南瓜地方资源种子和幼苗相关性状指标进行聚类分析(图1),在欧式平均距离为10.0时,54份资源可划分为三大类,见表5。
图1 福建省南瓜地方品种资源种子幼苗性状聚类分析 Fig.1 Cluster about seedling traits of local pumpkin variety resources from Fujian Province
类群Ⅰ由17个福建省南瓜地方品种资源组成。包括平潭2份,漳平3份,诏安3份,松溪、连城、宁德、三元、将乐、闽侯、明溪、晋江、罗源各1份,这些品种种子和幼苗子叶长度小、千粒重较轻,有望选育出需要子叶较小的砧用南瓜。类群Ⅱ由17个品种组成,以欧式平均距离5.0为截距时,又可分为2个亚类,第1亚类有4个品种,明溪、三元、将乐、寿宁各1份;第2亚类有13个品种,其中三元6份,平潭2份,同安3份,晋安、宁德各1份。这些品种种子和幼苗子叶长度略长,但种子和幼苗子叶宽度较窄,有望选育出子叶长度和宽度适中的品种。类群Ⅲ由20个品种组成,包含光泽2份,平和5份,三元3份,屏南2份,闽侯、同安、将乐、南靖、宁德、政和、寿宁、漳平各1份。这些品种种子大、幼苗子叶大、千粒重重,有望选育出需要大籽粒的南瓜品种。聚类结果还表明,南靖、政和、光泽、平和、屏南的品种聚集在类群Ⅲ,这些品种均为大籽粒品种,其他各县品种不规则分散于其他类群。
表6 不同类群南瓜资源种子幼苗性状及变异程度Table 6 Seedling traits and variation degree of different groups of pumpkin resources
植物不同性状的变异幅度是物种特有的遗传特性,是性状遗传多样性的具体体现,是反映某一物种资源丰度的重要指标[12-14]。本试验对54份福建省南瓜地方品种资源的种子和幼苗的性状进行分析,结果表明,福建省南瓜地方品种种子和幼苗间变异系数为7.23%~54.69%,性状之间差异明显;种子性状多样性指数变化幅度为0.663~3.070,平均多样性指数为2.146,说明经长期自然与人为选择,南瓜地方品种中蕴含着丰富的遗传变异,具有丰富的遗传多样性。本试验明确了种子的大小与幼苗子叶的大小高度相关,但与幼苗的高度相关性不大,没有必然的联系,这与周俊国等[15]的研究结果一致。
聚类分析是数理统计中的一种多元分析方法,它是用数学方法定量地确定样本的亲疏关系,从而客观地划分类型[16-17]。南瓜按其用途可分为食用南瓜、籽用南瓜、砧用南瓜、饲用南瓜等[18],不同类别南瓜对种子及幼苗大小要求不同,如籽用南瓜,要求种子大,千粒重大[19];砧用南瓜[20]要求幼苗子叶小,千粒重轻。本研究依据种子和幼苗相关性状进行聚类分析,将54份福建省南瓜地方资源划分为3个组群,明确了不同组群资源之间的遗传差异,为南瓜育种与资源创新研究奠定了基础。