温度、盐度和pH对钝缀锦蛤耗氧率和排氨率的影响

陆莉莉, 喻达辉, 李雷旭, 胡 朝, 翟子钦, 陈 健, 吴颖瑞, 白丽蓉

温度、盐度和pH对钝缀锦蛤耗氧率和排氨率的影响

陆莉莉, 喻达辉, 李雷旭, 胡 朝, 翟子钦, 陈 健, 吴颖瑞, 白丽蓉

(北部湾大学 广西北部湾海洋生物多样性养护重点实验室, 广西 钦州 535011)

为探究温度、盐度和pH对钝缀锦蛤()耗氧率和排氨率的影响, 作者采用室内实验生态学方法研究了不同温度、盐度和pH对钝缀锦蛤呼吸代谢的影响。实验设定了5个温度梯度(18 ℃、21 ℃、24 ℃、27 ℃、30 ℃)、5个盐度梯度(18、21、24、27、30)和5个pH梯度(5、6、7、8、9)。结果表明, 温度对钝缀锦蛤的耗氧率影响显著(<0.05), 但对排氨率影响不显著(>0.05), 在温度18～ 30 ℃范围内, 耗氧率随温度的升高而升高, 而排氨率随温度的升高先降后升; 盐度对该贝的耗氧率和排氨率影响极显著(<0.01), 耗氧率和排氨率随盐度升高先上升后下降, 耗氧率和排氨率峰值分别出现在盐度为27和24; pH对钝缀锦蛤的耗氧率和排氨率影响不显著(>0.05), pH为6～9时, 钝缀锦蛤的耗氧率和排氨率变化幅度较小。在温度18～30 ℃, 耗氧率与排氨率之比(O∶N)为5.56～45.4; 在盐度18～30, O∶N为17.14～40.09; 在pH5～9范围内, O∶N为27.59～40.41。研究结果为进一步研究钝缀锦蛤的生理生态奠定了一定基础。

钝缀锦蛤(); 温度; 盐度; pH; 耗氧率; 排氨率

钝缀锦蛤()俗称沙包螺, 属软体动物门(Mollusca)、瓣鳃纲(Lamellibranchia)、帘蛤目(Veneroida)、帘蛤科(Veneridae)、缀锦蛤属(), 是一种具有较高经济价值的海水贝类, 主要分布于西南太平洋, 如中国、日本、印度、越南、菲律宾、澳大利亚等国家的沿海地区, 在中国其常见于东海、南海和台湾海峡[1]。钝缀锦蛤生活在浅海泥沙质或碎珊瑚砂海底, 潮间带也可见到, 其肉质鲜美、生长速度快、对外界适应能力强, 其适温范围为20～30 ℃, 适盐范围为20～40[2]。近年来, 钝缀锦蛤市场价格越来越高, 成为新兴养殖品种。目前, 北部湾越南海区钝缀锦蛤主要以筐式养殖为主, 养殖面积超过20 000 hm2, 国内以底播养殖为主, 养殖面积超过66 700 hm2[3]。

外部环境因子如温度、盐度、pH等对海洋贝类的生理活动等具有重要影响。呼吸和排泄是动物的基本生理活动, 不但反映了动物的生理状态, 还反映了环境条件的变化对动物生理活动的影响。动物有氧代谢和分解代谢的两个重要生理指标是耗氧率和排氨率, 耗氧率和排氨率可以直接或间接地反映水产动物的代谢规律、生理以及生存情况[4]。国内外对不同水产动物的耗氧率和排氨率研究均有不少报道, 包括单环刺螠稚螠()[5]、大泷六线鱼幼鱼()[6]、长肋日月贝()[7]、红螯螯虾()[8]、珠母贝()[9]等。目前对钝缀锦蛤的研究主要集中于生态习性[10]、分子分类[11-12]、繁殖[13]以及滤食率和同化率[14]等方面, 对其呼吸代谢还未见有相关报道。近年来, 随着人们对钝缀锦蛤食用需求量的增加, 导致过度捕捞, 海区资源急剧下降[2], 因此开展钝缀锦蛤的人工繁殖和养殖方面的研究具有重要意义。本研究通过探讨不同温度、盐度和pH对钝缀锦蛤呼吸和排泄的影响, 有助于丰富钝缀锦蛤生理生态学资料, 为钝缀锦蛤的养殖技术优化和生产管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

钝缀锦蛤采自广西北海铁山港海域, 1.5龄贝, 挑选活性强、无损伤且大小相近的个体, 用毛刷去除表面污物, 于40 cm×26 cm×25 cm的聚乙烯塑料水槽中暂养3 d, 每一水槽放30个个体, 共5个水槽。本实验暂养用水为过滤海水, 实验期间水温为24±1 ℃、盐度为29±2、pH为7.8±0.2, 24 h充气, 用虹吸法换水, 换水量为原来的2/3, 定时投喂金藻()和小球藻(), 实验用钝缀锦蛤表型数据见表1。

表1 钝缀锦蛤表型数据

1.2 实验方法

温度实验设置18 ℃、21 ℃、24 ℃、27 ℃和30℃ 共5个梯度, 用冰袋和恒温加热棒及空调控制水温, 调至所需温度并稳定24 h后进行实验。实验期间, 各梯度水体盐度为29, pH为7.8±0.2。

盐度实验设置18、21、24、27和30共5个梯度, 不同盐度海水用自然海水(=29)和充分曝气后的自来水或海盐配制, 脱脂棉过滤, 调至所需盐度并稳定24 h后进行实验。实验期间, 各梯度水体温度为24℃, pH为7.8±0.2。

pH实验设置5、6、7、8、9共5个梯度, 海水pH采用1 mol/L的NaOH和1 mol/L的HCl来调节, 调至所需pH并稳定24 h后进行实验。实验期间, 各梯度水体温度为24℃, 盐度为29。

温度、盐度和pH实验组各设3个平行和一个空白对照组(无钝缀锦蛤)。实验用20 cm×12 cm×15 cm玻璃缸为呼吸瓶, 每个呼吸瓶放2个钝缀锦蛤, 加2 L海水后立即用保鲜膜封口, 为保证控温实验的精准, 温度实验持续时间为2 h, 盐度和pH实验持续时间为4 h。测定实验前后呼吸瓶中水样的溶解氧和氨氮浓度。实验结束后将钝缀锦蛤取出后擦干体表水分, 然后用游标卡尺测量钝缀锦蛤的壳宽、壳高、壳长(精确到0.01 mm), 解剖取软体部于干燥箱65 ℃下烘干至恒质量, 用电子天平称其干质量(精确到0.01 g)。

1.3 计算方法

溶解氧采用HQ30 d溶氧仪测定溶解氧浓度。耗氧率计算公式为O=[(0–D)×]/(×), 式中:O为单位体质量耗氧率(mg/(g·h));0和D分别为实验开始和实验结束时水中的溶解氧浓度(mg/L);为呼吸瓶中水的体积(L);为实验贝的软体部干质量(g);为实验时间(h)。

氨氮浓度用次溴酸钠氧化法测定。排氨率计算公式为N=[(t–0)×]/(×), 式中:N为单位体质量排氨率(mg/(g·h));0和N分别为实验开始和结束时水中的氨氮浓度(mg/L);为呼吸瓶中水的体积(L);为实验贝的软体部干质量(g);为实验时间(h)。

氧氮比 O∶N=(O/16)/ (N/14), 式中O∶N为钝缀锦蛤耗氧率和排氨率之间的比值。

1.4 数据分析

实验数据以平均值±标准差(Mean±SD)表示, 使用Excel 2016对所得数据进行整理, 用SPSS 24 软件进行单因素方差分析(ANOVA), 组间差异采用LSD多重比较, Origin V 8.0绘图, 以<0.05作为显著水平标准, 以<0.01为极显著水平标准。

2 结果

2.1 温度对钝缀锦蛤耗氧率和排氨率的影响

不同温度对钝缀锦蛤的耗氧率和排氨率的影响如图1所示。温度18～30 ℃范围内, 钝缀锦蛤耗氧率随温度的升高而增加, 其变化范围为0.25～ 0.78 mg/(g·h)。温度对钝缀锦蛤的耗氧率有显著影响(=8.998,<0.05), 30 ℃组与18 ℃、21 ℃、24 ℃组间差异显著(<0.05), 27℃组与18 ℃、21 ℃、24 ℃组间差异显著(<0.05), 其余各组间差异不显著(> 0.05)。

18～30 ℃范围内, 钝缀锦蛤的排氨率随温度升高先下降后上升再下降, 18 ℃时排氨率最高, 30 ℃时排氨率最低, 其变化范围为0.015～0.039 mg/(g·h)。温度对钝缀锦蛤排氨率无显著影响(=3.797,>0.05), 18 ℃组与24 ℃、30 ℃组间差异显著(<0.05), 其余各组间差异不显著(>0.05)。

图1 温度对钝缀锦蛤耗氧率和排氨率的影响

注: 列上的不同字母表明不同组间之间存在显著差异, 图2、图3同

The different letters on the column indicated that there are significant differences between the different groups, the same as Fig.2 and Fig.3

2.2 盐度对钝缀锦蛤耗氧率和排氨率的影响

钝缀锦蛤的耗氧率在盐度18和27时分别取得最小值和最大值, 其变化范围为0.26～0.79 mg/(g·h) (图2)。盐度对钝缀锦蛤的耗氧率有极显著影响(=7.820,<0.01)。在设定盐度范围内, 盐度18与盐度21组、24组、27组、30组间有差异显著(<0.05), 其余各组间差异不显著(>0.05)。

钝缀锦蛤的排氨率在盐度18和24时分别取得最小值和最大值, 其变化范围为0.007～0.032 mg/(g·h) (图2), 盐度对钝缀锦蛤排氨率有极显著差异(=12.693,<0.01), 盐度18与盐度21、24和27组、盐度24与盐度27、盐度30与盐度21和24间有显著差异(<0.05), 其余各组间差异不显著(>0.05)。

图2 盐度对钝缀锦蛤耗氧率和排氨率的影响

2.3 pH对钝缀锦蛤耗氧率和排氨率的影响

在pH5～9范围内, 随pH的升高钝缀锦蛤的耗氧率呈先升高后下降趋势, 在pH5和pH8分别取得最小值和最大值, 其变化范围为0.55～0.92 mg/(g·h) (图3)。在设定的pH范围内, pH对钝缀锦蛤的耗氧率无显著差异(=2.509,>0.05), pH8组与pH5、pH6组间有显著差异(<0.05), 其余各组间差异不显著(>0.05)。

在设定的pH范围内钝缀锦蛤的排氨率与耗氧率呈现相似的变化规律(图3), pH对钝缀锦蛤的排氨率无显著影响(=1.073,>0.05), 各组间差异不显著(>0.05)。

图3 pH对钝缀锦蛤耗氧率和排氨率的影响

2.4 不同温度、盐度和pH对钝缀锦蛤O∶N的影响

钝缀锦蛤的O∶N值如表2所示。在设定的5个温度水平下, O∶N值随着温度的升高总体呈升高趋势, O∶N值的变化范围为5.56～45.41, 平均值为22.51; 在盐度为18～24内, 随盐度的上升, O∶N值下降, 并在24时达到最小值17.14, 之后到27时又突然升高, O∶N值的变化范围为17.14～40.09, 平均值为29.88; pH从5～6, O∶N值逐渐升高, pH在6时达到最大值40.41, 之后pH在7时出现下降, 而pH到8时又突然升高, O∶N值的变化范围为27.59～ 40.41, 平均值为32.60。

表2 不同温度、盐度、pH下钝缀锦蛤氧氮比

3 讨论

3.1 温度对钝缀锦蛤耗氧率和排氨率的影响

贝类是变温动物, 水温的不稳定会影响海水贝类生理活动的变化[15]。研究发现, 贝类对温度变化有一定的耐受力, 其代谢率在耐受温度范围内随温度的升高而增加, 超出耐受范围, 则代谢率会下降[16-18]。本实验中, 钝缀锦蛤的排氨率随温度升高先降低后逐渐升高, 耗氧率随温度上升而增加, 并未出现拐点, 这与栉江珧()[19]、魁蚶()[20]和太平洋牡蛎()[21]的研究结果一致, 而与近江牡蛎()[22]、文蛤()[23]、香螺()[24]、大竹蛏()[25]的结果不同。表明钝缀锦蛤对高温的适应能力可能较强, 试验温度范围的上限(30 ℃)尚未达到其无法耐受的程度。造成这种差异的原因可能包括两个方面: 一是实验前对实验贝进行了不同时间的驯化或是在自然条件下进行了驯化; 二是所设置的实验温度范围未在贝类的最适温度范围之内[21]。WIDDOWS[26]的研究也表明, 不同驯化条件随着温度变化有可能对贝类耗氧率产生影响。

3.2 盐度对钝缀锦蛤耗氧率和排氨率的影响

海水盐度是影响海洋生物耗氧率和排氨率的重要环境因子之一[7]。已有研究表明, 贝类的代谢率在适宜的盐度范围内随盐度升高而增加, 超出这个适宜范围, 则呈现下降趋势[27]。本实验结果表明, 钝缀锦蛤的耗氧率在盐度18时较低, 而盐度在21～30范围内耗氧率较高但各盐度组之间差异不显著, 表明在低盐度下其生理活动水平较低, 而对较高盐度的适应能力较强, 但可适应的最高盐度尚需进一步研究。排氨率在盐度为18和30时较低, 而21～27盐度范围较高, 表明其代谢活动在该盐度范围内较活跃。因此, 结合耗氧率和排氨率, 盐度为24～27可能是钝缀锦蛤生长的最佳盐度范围, 这种变化规律与上述学者的研究结果相似。此外, 最大耗氧率和排氨率的盐度条件在不同的贝类中有差异, 例如, 青蛤()[17]、缢蛏()[28]、中国蛤蜊()[29]和橄榄蚶()[30]呈现最大耗氧率和排氨率的盐度条件为20、22、18和16; 细角螺()的最大耗氧率和排氨率分别出现在盐度为28和24[31]。本实验中,盐度在24和27时, 钝缀锦蛤的耗氧率和排氨率达到最大值, 出现这种差异的原因可能与不同种类对适应盐度范围有关, 然而导致耗氧率和排氨率出现转折的盐度条件有差异。

3.3 pH对钝缀锦蛤耗氧率和排氨率的影响

pH作为水环境一个重要的指标, 它的变动能直接影响水产动物的生长发育和生理活动水平[32]。如pH对双齿围沙蚕()受精和胚胎发育有显著影响, pH为7.5时受精率和孵化率均最高[33];在pH为4.5～5.0下其代谢系统崩溃, 并导致动物死亡[34]。JAMES等[35]发现, 黑唇鲍()的耗氧率和排氨率在pH低于7的水体中明显降低; BAMBER[36-37]对太平洋牡蛎()、欧洲食用牡蛎()、紫贻贝()和的研究发现, 在pH低于7时, 贝类死亡率升高, 代谢水平下降, 摄食能力明显下降, 低pH值不利于其生理代谢; 孙涛等[38]发现, 单环刺螠()的耗氧率在pH值为8时出现最大值, 此时单环刺螠呼吸最旺盛, 最活跃, 在pH为5～7时, 耗氧率明显降低, 出现体壁收缩变慢, 活力减弱现象。本实验中pH为5～6时, 钝缀锦蛤的耗氧率和排氨率都比较低, 表明低pH对钝缀锦蛤的生理活动影响较大, 而pH为7～9时, 其耗氧率和排氨率都比较高, 表明其代谢活动水平较高。因此, 酸化对贝类的生理代谢有较大影响[39-41], 而较高的pH较适宜。一般情况下, 贝类在pH为8～9时其耗氧率和排氨率达最大值, 如合浦珠母贝()[42]的峰值出现在pH为8时, 长肋日月贝()[7]的峰值出现在pH为9时, 钝缀锦蛤的峰值出现在pH为8时, 与上述研究结果相似。pH过高也会对贝类的正常生理活动不利, HARRIS等[35]在研究中发现, 澳大利亚绿边鲍鱼()在pH为9.02时, 生长率下降50%, 因此, pH过低或过高都会对贝类的生理代谢和生长造成不利影响, 而自然海水的pH是贝类最适的pH。

3.4 能源物质分析

氧氮比(O∶N)是动物生理代谢的一个重要参数, 其比率表示生物体内蛋白质与脂肪和碳水化合物分解代谢的比率[16], 通过O∶N值能够估计动物能量代谢中能源物质的利用情况。MAYZAUD[43]指出, 如果O∶N值约为7时, 则说明机体所需能量仅由蛋白质提供能量。IKEDA[44]认为, 如果O∶N值约为24时, 则机体是由蛋白质和脂肪氧化供能。CONOVER等[45]指出, 如果O∶N值无穷大则机体主要由脂肪或碳水化合物供能。本实验中, 在温度18～27 ℃时, 钝缀锦蛤的O∶N比值为5.56～22.01, 说明对蛋白质和脂肪的利用率高, 30 ℃时, O∶N比值最高, 为45.41, 说明此时主要利用脂肪和碳水化合物供能; 在盐度为18～24时, 钝缀锦蛤的O∶N比值为17.14～30.10, 随盐度升高而下降, 在盐度为27～ 30时为38.73～40.09, 说明代谢的能量以脂肪和碳水化合物为主, 蛋白质次之; 在pH为5～9时, 钝缀锦蛤的O∶N比值变化范围为27.59～40.41, 均大于24, 说明钝缀锦蛤主要消耗脂肪和碳水化合物来维持机体生理代谢需要, 从O∶N值分析, pH在8时其耗氧率和排氨率最大, 是适合钝缀锦蛤生活的pH范围。综上所述, 本实验条件下, 钝缀锦蛤的适宜生长温度为18～30 ℃, 最适盐度为24左右, 最适生长pH为8。上述结果为钝缀锦蛤的人工养殖提供了技术参考依据。

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Effect of temperature, salinity, and pH on the oxygen consum­ption rate and the ammonia excretion rate of

LU Li-li, YU Da-hui, LI Lei-xu, HU Zhao, ZHAI Zi-qin, CHEN Jian, WU Ying-rui, BAI Li-rong

(Guangxi Key Laboratory of Beibu Gulf Marine Biodiversity Conservation, Beibu Gulf University, Qinzhou 535011, China)

To explore the effects of temperature, salinity and pH on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of.The effects of distinct temperature, salinity, and pH on the respiratory metabolism ofwere studied by conducting an indoor experiment with ecological methods. Individually five temperature gradients (18 ℃, 21 ℃, 24 ℃, 27 ℃, 30 ℃), five salinity gradients (18, 21, 24, 27, 30), and five pH gradients (5, 6, 7, 8, 9) were set for the observations. The results demonstrated that the temperature had a significant effect on the oxygen consumption rate (0.05), but no such significant effect was found on the ammonia excretion rate (0.05). In the temperature range of 18～30 ℃, the oxygen consumption rate proliferated with the increase in temperature, while the ammonia excretion rate diminished initially and then elevated with the temperature surge. Salinity also demonstrated a significant effect on the oxygen consumption rate and the ammonia excretion rate (0.01). The oxygen consumption rate and the ammonia excretion rate initially increased and then gradually diminished with increased salinity. The peak values of oxygen consumption rate and ammonia excretion rate appeared at the salinity gradient of 27 and 24, respectively. Conversely, the oxygen consumption rate and the ammonia excretion rate (0.05) remained stable overall with the pH elevation, except when the pH was 6～9, where it slightly changed. The ratio of oxygen consumption rate to ammonia removal rate (O∶N) was found between 5.56 and 45.41 at 18～30 ℃. At a salinity gradient of 18～30, the O∶N ratio was observed between 17.14 and 40.09. In the range of pH 5～9, O∶N was measured between 27.59 and 40.41. The results provide a base for further study on the ecological physiology of

; temperature; salinity; pH; oxygen consumption rate; ammonia excretion rate

Oct. 7, 2021

S917.4

A

1000-3096(2022)10-0113-09

10.11759/hykx20211007002

2021-10-07;

2021-12-21

国家自然科学基金面上项目(31873042); 国家重点研发计划项目(2018YFD0901406); 广西重点研发计划项目(2018AB52002); 广西自然科学基金项目(2021GXNSFAA075008, 2018JJA130308); 国家海洋局北海市“十三五”海洋经济创新发展示范项目(Bhsfs002); 广西高校中青年教师基础能力提升项目(2018KY0612); 2021年度广西北部湾海洋生物多样性养护重点实验室重点培育项目(2021ZB02)

[the National Natural Science Foundation of China, No. 31873042; the National Key R&D Program of China, No. 2018YFD0901406; the Guangxi Key R&D Program, No. 2018AB52002; the Guangxi Natural Science Foundation Program, Nos. 2021GXNSFAA075008, 2018JJA130308; the State Oceanic Administration Project: Beihai City’s “Thirteenth Five-Year” Marine Economic Innovation and Development Demonstration Project, No. Bhsfs002; the Young and middle-Aged Teachers' Basic Ability Improvement Project in Colleges and Universities of Guangxi, No. 2018KY0612; the Guangxi Key Laboratory of Marine Biodiversity Conservation Program, No. 2021ZB02]

陆莉莉(1997—), 女, 广西浦北人, 硕士生, 主要从事海水贝类遗传育种研究, E-mail: lulili6526@163.com; 白丽蓉(1980—),通信作者, E-mail: bailirong1152@163.com

(本文编辑: 谭雪静)