甘蔗梢腐病及其防治进展

严晓妮，蒋洪涛，张木清

（广西甘蔗生物学重点实验室/广西大学，南宁 530004）

0 引言

甘蔗（Saccharum officinarumL.）是重要糖料作物和可再生能源作物，富含蔗糖的茎秆常被用作制糖原料，同时蔗汁、蔗渣等可用于乙醇发酵、造纸等工业[1]。甘蔗种植面积和产糖量均占全球糖料作物总量的85%以上，而我国甘蔗产糖量占全国食糖产量的90%左右，较高的糖产量使得我国成为仅次于巴西、印度的世界第三大产糖国[2-3]。然而生产中面临原料蔗生产成本高、农民种蔗的意愿低、糖料蔗种植面积逐年下降以及国际糖价对中国市场的冲击等问题，使得我国糖业的可持续发展面临严峻挑战[4-5]。

糖料蔗在整个生长过程中受真菌性、病毒性和细菌性病害等影响，其中真菌性病害以黑穗病和梢腐病最为严重。甘蔗梢腐病（Sugarcane pokkah boeng disease,PBD）是一类重要的真菌性病害，最早出现于1896 年爪哇地区的栽培品种‘POJ2878’[6]，目前在世界各地均有发生[7-8]。近年来，随着化肥的过度施用、感病品种的种植以及气候变化等因素的影响，国内甘蔗梢腐病的发生日益严重[9-13]，有些感病品种的发病率高达80%以上，且呈现全年和全生育期发病的现象，给甘蔗生产造成巨大损失[14]。近年甘蔗梢腐病研究多聚焦在梢腐病病原菌的分离鉴定，而在甘蔗育种、栽培措施和化学防治上尚无重大突破，导致甘蔗梢腐病缺乏高效绿色的防治手段。在目前的作物生产管理中，多以栽培抗病品种、喷施杀菌剂以及加强田间管理进行防治[15]。本文综合国内外对甘蔗梢腐病病原菌、发生特点和发展规律的研究，并从病原物、寄主和环境等角度概述梢腐病的综合防治措施，以期为今后梢腐病的有效防治提供思路。

1 甘蔗梢腐病病菌

甘蔗梢腐病的病原菌为镰刀菌（Fusariumspp.），属半知菌亚门，无性阶段为串珠镰刀菌（Fusarium moniliformeSheldon），有性阶段为串珠赤霉菌（Gibberella moniliformeWineland）[6,16]。1809年，LINK 最早发现镰刀菌属的粉红镰刀菌（Fusarium roseum），并以此为基础初步建立了属内分类。到目前为止，国际上报道的镰刀菌超过500 种，如引起水稻恶苗病的藤仓镰刀菌（F.fujikuroi）、香蕉枯萎病的尖孢镰刀菌（F.oxysporum）和小麦赤腐病的禾谷镰刀菌（F.graminearum）等。最新研究表明，甘蔗镰刀菌（F.sacchari）、层出镰刀菌（F.proliferatum）、轮枝镰刀菌（F.verticillioides）、新知镰刀菌（F.andiyazi）和尖孢镰刀菌（F.oxysporum）均能引发梢腐病[17-19]。随着科学技术水平的不断提高，国内外镰刀菌种的基因组和致病机理研究取得了长足进展[20-23]，但有关引起甘蔗梢腐病的病原镰刀菌研究很少，对于病原镰刀菌种的分类尚存在巨大争议。VISHWAKARMA 等用RAPD-PCR技术分析了不同镰刀菌种间的遗传多样性，为镰刀菌属的快速分离和鉴定提供了新方法[24]。LIN 等研究发现，引起我国梢腐病的镰刀菌种主要是F.verticillioidesgx1（现校正为F.saccharigx1）和F.proliferatumgx2，其中gx1 为梢腐病主要病原，并率先提出了一种结合TaqMan-qPCR 的鉴定检测方法，为后续深入研究梢腐病镰刀菌的致病机理等提供了研究基础[25]。

2 甘蔗梢腐病的发生及危害

梢腐病主要危害甘蔗梢部的幼嫩叶片，常常造成叶片黄化、卷曲、畸形等症状，严重者还会出现枯萎和腐烂现象，整棵植株停止生长，给甘蔗造成产量损失和品质下降[26-27]。在我国，早在1989年，广东东莞地区的甘蔗大面积爆发梢腐病，受害面积超过867 hm2，感染梢腐病的蔗株株高比健康植株平均减少30～60 cm，受害蔗田平均减产15～30 t/hm2，糖分降低0.56 个百分点，对我国甘蔗产业造成严重损失[28]。在2012 年，广西崇左市国家甘蔗中试品种的调查显示，几乎所有甘蔗品种均感病，最高发病率达到50%以上。梢腐病为害率和甘蔗产量损失呈相关趋势，单红丽等研究发现‘新台糖22 号’病株率为73.3%，相对产量损失率达到40.3%，蔗糖分损失5.21%，总体测定结果表明病害率越高则产量损失越大，同时甘蔗品质也因梢腐病为害有所下降[29]。VISHWAKARMA等的研究也表明，在印度的Shahjahanpur地区，2012—2014年间，梢腐病造成甘蔗产量和品质下降，12 个较优良的甘蔗品种株高下降4.85%～17.40%，茎径下降7.14%～19.35%；绿叶数下降40%～66%，节长和节数分别下降5.0%～35.0%和12.5%～54.5%，蔗糖分下降0.60%～5.80%[30]。

梢腐病为气传病害，病原菌以分生孢子的形式通过气流和雨水传播。附着在叶片气孔周围的分生孢子在适宜的条件下萌发长出菌丝，并随时间的推移向叶片周边组织蔓延，使得受侵染叶片缓慢坏死[31]。每年6—9 月份是降雨密集的夏秋季节，也是甘蔗生长的旺盛期，一方面较密的甘蔗叶片使得透光性和通风性变差，另一方面季节降雨量大，此时田间的温度和湿度均较高，十分适合梢腐病的发生[32]。但目前研究表明，梢腐病无论在哪个时期均有可能发生[25]。

3 综合防治措施

3.1 培育和选种抗性品种

现代甘蔗产业中，品种是基础，栽培是关键，病害是威胁，培育和种植抗病品种是防治梢腐病的根本措施。在印度，RAMAIYAN 等对360 个甘蔗品种（138 个亚热带品种、40个待推广品种和182 个外来品种）进行抗性评价，发现‘Co141’、‘Co145’、‘Co147’等品种抗性较好[33]。王泽平等在广西的南宁、柳州、河池等地进行了12个品系新植和宿根蔗发病调查，并建立6 级抗性评价体系（高抗、抗病、中抗、中感、感病、高感），其中未发现高感或高抗品种，‘桂辐06-156’、‘桂糖05-3846’、‘桂选B9’和‘新台糖22 号’抗性最好，表现抗病；‘桂糖06-1023’和‘桂糖06-400’抗性最差，表现为感病[34]。李文凤等于2015—2018 年间在云南开展了主栽品种和新品系的抗病评价，认为‘云蔗03-194’、‘云蔗05-51’、‘柳城05-136’、‘柳城07-500’、‘桂糖30 号’、‘桂糖44 号’、‘福农38 号’、‘粤糖40 号’、‘海蔗22 号’和‘粤甘46 号’等为抗病优良品种，而‘粤糖93-159’、‘粤糖86-368’、‘新台糖25号’、‘新台糖1号’、‘盈育91-59’和‘川糖79-15’等为感病品种[35]。

王泽平等认为在培育抗性品种时，甘蔗叶片形态特点可作为筛选依据之一，采用主成分和相关分析法分析后发现各品种的叶冠形态与其梢腐病抗性具有一定相关性，即叶片狭窄直立、株型紧凑且易脱叶的甘蔗品种对梢腐病抗性较强；而叶片宽大、披散下垂型且不容易脱叶的甘蔗品种梢腐病抗性较弱[36]。随后，以高感和高抗品种进行了梢腐病侵染下甘蔗生理生化机制的研究，表明不同的甘蔗材料在与病原菌互作过程中基因和蛋白表达不同，为筛选抗性品种提供了分子生物学基础[37]。

目前，解决甘蔗梢腐病危害的根本有效方法是精准定位甘蔗梢腐病的抗性基因、培育优良的抗病品种。甘蔗抗梢腐病育种研究进展缓慢，以梢腐病病原镰刀菌的致病机制研究为切入点，进行病原菌—甘蔗互作的解析是行之有效的方法之一。

3.2 及时化学防治

目前用于梢腐病的化学药剂多为广谱性杀菌剂，暂未见报道防治甘蔗梢腐病的特效药。吴伟怀等进行室内毒力测定时发现，多菌灵对甘蔗梢腐病病原菌毒力最强，而代森锰锌、百菌清的毒力效果很差[38]。后来，李宇峰等采用菌丝生长抑制法探究了6 种杀菌剂对梢腐病的抑制作用，发现22.50%啶氧菌酯悬浮剂对梢腐病菌丝的抑制率高达90.30%[39]。黄海娟等扩大了杀菌剂选择范围并进行了田间试验，认为在生产防治上可采用多菌灵，防效高于96.00%，这一结果也与吴伟怀等室内结果相互验证，并建议以氰烯菌酯、恶霉灵等药剂轮流使用以减少抗药性[40]。李文凤等则对复合药剂的防控效果进行了评价，其结果表明，每公顷施用50%多菌灵可湿性粉剂1 500 g+75%百菌清可湿性粉剂1 500 g+磷酸二氢钾2 400 g+农用增效助剂300 mL或25%吡唑醚菌脂悬浮剂600 mL+磷酸二氢钾2 400 g+农用增效助剂300 mL的药剂配方防治效果很好，防效均高于90.59%，可用于梢腐病发病初期的喷施[41]。在生产中，一般将药剂直接喷施于病株叶片、嫩梢处进行防治，7～10 d喷施一次，进行两个周期。施药方式多以人工喷施为主，近年来亦有使用无人机技术进行连片蔗区的大规模防治[42]，其对于梢腐病的综合防效在61.18%～92.94%，但应用范围仍较小。

病原菌的抗药性是我们在使用化学防治时不能忽略的一个问题。徐世强等发现镰刀菌对多菌灵敏感，多次使用后其会较快形成抗性，并对抗性产生的分子机制进行了系统研究[43]。而在生产上，药剂的滥用乱用往往会加大选择压力，使得病原菌抗性增加。由此可见，化学防治方法高效快捷，但使用时应注意药剂轮换或复配，避免长期使用单一药剂而带来抗药性，增加防治成本。

3.3 重视田间管理

罗霆等探究了种植密度对主栽品种‘桂糖37 号’和‘桂糖40 号’主要病虫害发生的影响,结果表明，甘蔗梢腐病与种植密度并非呈简单的线性相关关系，随着密度的升高，梢腐病的发病率呈现先上升后下降的态势。但他们发现梢腐病与花叶病呈现正相关关系，说明甘蔗在受到一种病原菌侵染时更易感染上另一种病，从而造成复合侵染[44]。龙盛风等从种植模式出发，探究了连作和轮作模式下甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病的病情指数，研究发现，轮作模式有利于降低甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病的发生[45]。因此，在栽培模式的选择上可考虑轮作方式以减轻病害发生，种植时则要考虑到蔗田的承载力，避免种植过密。过于密集的甘蔗叶片会导致蔗田的透光通风性很差，引起田间温湿度较高，使得梢腐病十分容易发生。所以在蔗田的日常管理中，应定期给甘蔗剥叶，创造一个通风干燥不利于病害发生的环境。同时要做好监测，抓住防治适期及时施药，减少周围植株侵染概率。清除田间的残留茎种、茎蔸以及残叶，消灭镰刀菌分生孢子的越冬场所，以减少来年病原菌量。甘蔗梢腐病因其常发生在大水大肥之后，被戏称为甘蔗的“富贵病”，不同氮肥处理对甘蔗梢腐病的发生影响很大[46]。因此，应重视蔗田的水肥管理，如建立精准施肥系统、建设节水设施。

3.4 加强生物防治

关于梢腐病生物防治的相关研究工作尚少，目前还未找到可以大范围推广的生物防治方法。在对其病原菌的研究中，胡梁斌等发现，由枯草芽孢杆菌分泌的抗菌肽（丰原素，Fengycins）能通过破坏串珠镰刀菌的菌丝来抑制串珠镰刀菌生长，但不能够破坏孢子的质膜[47]。王美英研究发现多粘类芽孢杆菌JSa-9 可以有效抑制镰刀菌属，其发酵液对串珠镰刀菌的抑制率较高[48]。本课题组正利用解淀粉芽孢杆菌开展梢腐病的防治工作，已取得一定效果，有望大范围推广。

4 展望

近年来随着全球气候变暖、甘蔗新品种推广应用、致病生理小种进化更替等影响，甘蔗梢腐病的发生渐渐呈现爆发的趋势，对甘蔗产业的安全生产提出了不少挑战。究其原因，以往的甘蔗抗病育种工作者多注重于甘蔗黑穗病、花叶病等病害研究，与梢腐病相关的育种、栽培和防治等工作还没有引起育种者和相关研究者的足够重视。近几年，广西大学甘蔗抗病育种团队针对甘蔗梢腐病进行了一系列的病原分离鉴定和防治药物筛选工作，选育了一批高抗病害的甘蔗新品种。然而，目前在梢腐病的研究及防治方面中仍面临着这些问题：抗病新品种的影响和推广力度欠缺，多系品种布局有待加强；农艺上追求高产的措施加剧了病害发生，如过度使用氮肥、水肥一体化等措施创造了有利于病菌侵染繁殖的环境，使发病率和病害流行速率有所上升；统防意识有待提高，在田间生产中存在只治不防、防治不同步的现象，对于抑制梢腐病的发生和流行效果较差。

针对以上的问题，提高甘蔗高质量安全生产，有以下几点建议：（1）加强抗梢腐病甘蔗新品种选育，并在蔗区进行合理布局。（2）农业措施上，改连作为轮作，合理密植，科学水肥，以防为主。（3）注意病原菌的抗药性防治，优化农药剂型及开发复配药剂，同时进行拮抗微生物的筛选以研制相应的靶向生物农药。（4）提高蔗农“统防统治”的意识，全面降低蔗区病原菌量。