水生蔬菜答农民问（55-1）：菱角对生态环境适应能力如何？在生态环境改良中有哪些主要用途？

刘义满 王爱新 乐有章 魏玉翔

已在《水生蔬菜答农民问》（53、54）[1～3]中，分别了介绍菱角（Trapa natans）的传统利用、现代贮藏保鲜加工利用及现代药用价值方面的内容。有种植户咨询，湖面水体可否用来种植菱角？其实，这个问题涉及到菱角在生态环境改良中的应用。在生态环境改良中，菱角主要用途包括水体净化和园林水景园景观打造。作为一种传统水生蔬菜作物，菱角在环境改良应用中，着重点在于其生态利用价值，兼顾食用价值，可以做到生态效益和经济效益的协调统一。而且，在环境改良应用实践中，菱角具有很高的食用安全性。本文主要介绍菱角对生态环境的适应能力及其在生态环境改良中的主要用途。

1 菱角对环境的适应能力

利用菱角进行水体净化，首先考虑的是菱角对拟净化水体的适应能力。这里，主要包括对环境温度、水体深度、水体流速、水生生物、水体富营养化程度、重金属含量等指标的适应能力。

1.1 菱角适应季节和水深

在世界范围内，菱角是一种广泛分布的植物，如我国从东北到华南都有菱角分布，这也说明菱角是一种适应性很强的植物[4]。应用菱角进行水体净化，首先要考虑环境温度，具体体现在对季节的适应性。菱角为一年生植物，生长季节主要在夏秋季，我国主要在4～10月。其次是水深，菱角植株能适应5 m水深，但通常适宜2 m以内水深环境[5]。不过，自然条件下水深10～30 cm时萌发率高，水深50 cm以上萌发速度慢[6]。以静止或缓慢流动水体为宜。李超[7]还通过室外温控模拟系统，研究气候变暖情境下水生植物对富营养化和底栖鱼类扰动响应特征，结果表明，气候变暖情境下的升温对菱角植株的盖度无显著影响，而底栖鱼类扰动导致沉积物中氮、磷等营养物质的释放，有助于促进夏季菱角植株的生长。当然，水体中不能有过多的草食性鱼类。

1.2 菱角对富营养化水体的适应能力

菱角对富营养化水体和底泥适应极限值，未查到确切数据。不过，众多研究和实践结果显示，菱角对我国目前存在的绝大多数富营养化湖泊、河流水体及人工养殖尾水均能适应。如邱东茹等[8]研究结果表明，菱角在超富营养化水体中能自行繁衍和维持种群。移栽种植结果表明，富营养的湖泊底泥可以为菱角生长发育提供充足营养，因而可以正常萌发和生长，而且叶是N、P等营养元素积累的主要器官[9，10]。徐蕾等[11]用严重富营养化的污染河水[含总氮（TN）5.3～6.2 mg/L、总磷（TP）0.51～0.70 mg/L]和异常富营养化的养猪场排污塘水（含TN 22.1～30.2 mg/L、TP 4.5～6.1 mg/L）种植菱角，植株生长旺盛。第60天时，污染河水灌溉的菱角植株生物量净增长率207.8%，养猪场排污塘水灌溉的菱角植株生物量净增长率385.9%，表明菱角对富营养化水体有非常强的适应能力。

菱角对水体底泥（基质）的高磷含量亦有较强适应能力。关保华等[12]利用细果野菱（Trapa incisa）进行32株/m2（高密度）和11株/m2（低密度）2个种植密度，115.61μg/g（高磷浓度）、52.85μg/g（中磷浓度）和27.56μg/g（低磷浓度）3个总磷浓度基质的双因素种植试验，结果显示，种植密度和基质磷浓度，影响植株单株生物量、干质量及磷在不同器官中的分配，种植密度对植株茎直径和叶数影响不显著，但高密度植株的单株生物量小，而干质量大，同时茎叶磷含量高，而根中磷含量低，高磷浓度基质植株的根干质量和单株总干质量均显著高于中磷浓度和低磷浓度，茎干质量显著高于低磷浓度（P＜0.05）。

Kurihara等[13]调查认为，菱角之所以能在富营养化水体中成功繁衍，是因为其繁殖策略。即使前一年沉底埋藏种子密度大大降低，菱角仍可通过主茎强大的分枝能力增加菱盘数量，使群体得到恢复。

1.3 菱角对水体重金属的适应能力

菱角对重金属元素的适应能力，与环境条件、植株状态、污染物浓度及作用时间等有关。从如下相关模拟试验结果，可了解菱角重金属耐受能力。

①铅（Pb） 李大辉[14]分别用5、10、15、20 mg/L铅离子（Pb2+）水溶液[以Pb（NO3）2配制]培养菱角（二角菱）幼苗，各Pb2+浓度处理第3天的超氧化物歧化酶（SOD）活性均极显著高于对照，但SOD活性在20 mg/L处理第3天后开始下降，第5天低于对照，第7天则检测不到活性；15 mg/L处理在第5天后开始下降，第7天则低于对照（约为对照的2/3）；SOD活性亦在5、10 mg/L处理第5天后开始下降，第7天均高于对照，但10 mg/L处理下降幅度明显大于5 mg/L处理。至于过氧化物酶（POD）活性，前3天各处理均呈上升趋势，第3天的活性比对照高44.73%～180.20%。但是，20 mg/L处理的POD活性在第3天后开始下降，第5天接近对照，第7天则仅为对照的37.80%；15 mg/L处理的POD活性在第5天达到峰值，之后下降，约为对照的1.7倍；5、10 mg/L处理的POD活性则一直呈上升趋势。20 mg/L Pb2+溶液处理7天后，电子显微镜观察发现，叶细胞的叶绿体基粒数目减少，基粒片层解体，叶绿体双层膜断裂；线粒体、高尔基体、内质网等解体消失；细胞核的染色质与核质遭到破坏，核膜破裂；叶片组织总DNA电泳显示，DNA完全断裂呈现弥散状。在Pb作用早期，胁迫使细胞活性氧自由基增多和膜脂过氧化加剧，菱角幼苗通过增强SOD和POD活性，进而加强对活性氧自由基的清除和膜脂过氧化的抑制，以应对Pb毒害作用，在一定程度上表现出抵御重金属毒害的能力。但随着Pb2+浓度增加及作用时间延长，SOD和POD活性受到抑制，活性氧自由基和膜脂过氧化的积累超出了抗氧化酶系统的清除能力，从而使细胞的结构和功能受到损害。该研究结果表明，菱角幼苗能耐受5～7天的Pb2+浓度应不高于15～20 mg/L。

②镉（Cd） 李大辉等[15，16]研究结果表明，浓度为5、10、15μmol/L的Cd2+能抑制菱角幼苗生长，使叶绿素含量下降；Cd2+处理最初诱导SOD、POD活性升高，但随浓度加大和时间延长，酶活性急剧下降。深入研究表明，菱角体细胞超微结构变化可用于监测重金属污染。浓度为10～50μmol/L的Cd2+处理8天，菱角细胞核和叶绿体结构明显变化。其中，浮叶叶片细胞的细胞核染色质与核质受到破坏；细胞叶绿体基粒数目减少，基粒片层解体，叶绿体双层膜断裂，叶绿体质体球流入细胞基质中。不定根细胞核染色质与核质亦受到破坏，且细胞核核仁消失。菱角细胞核和叶绿体结构破坏程度均随Cd2+离子浓度增加而加重[16]。另有报道，在浓度50、100μmol/L的Cd2+溶液中培养8天，菱角细胞变形、溶解；组织松散、解体，栅栏组织和海绵组织均遭到破坏。菱叶细胞受浓度大于10μmol/L的Cd2+毒害后，细胞核核质消失、叶绿体基粒数目减少、基粒片层解体、叶绿体双层膜断裂[18]。

李钥[19]用5、10、20 mg/L镉处理菱角24～72 h，随浓度加大和时间延长，菱角受害症状加重。其中，处理72 h时叶片萎蔫，重者带有死斑，叶绿素含量分别比对照减少42.33%、49.50%、67.17%，丙二醛（MDA）含量分别比对照增加290.20%、449.80%、457.50%，根系根尖部分坏死，重者部分根系脱落。另外，“镉+铜”复合处理时，根系变黑，叶片整体萎蔫并出现死斑，重者叶片卷曲，局部枯萎，协同加剧叶绿素破坏和丙二醛含量增加；低浓度的“镉2.5 mg/L+锌5 mg/L”处理表现为拮抗作用，减轻叶绿素破坏，而较高浓度的“镉5 mg/L+锌10 mg/L”一定程度加剧叶绿素破坏。“镉+锌”复合处理前期，丙二醛含量随处理浓度加大和处理时间延长而增加，但是，48 h时，复合处理与单一处理的丙二醛含量基本持平，72 h时镉单一处理高于复合处理，镉与锌表现为拮抗作用。“镉5 mg/L+锌10 mg/L”复合处理72 h时，叶片受害情况与镉10 mg/L、锌20 mg/L单一处理的症状一致，均为整体出现萎蔫。

此外，罗玉明等[20]报道，5 mg/L的铈（Ce3+）对菱角生长促进作用比较明显。与镉离子单一处理相比，Cd2+-Ce3+复合处理中，叶片叶绿素含量和SOD、POD活性提高，其中，1 mg/L的Cd2++5 mg/L的Ce3+复合处理中，菱角POD活性较对照提高8.33倍，表明5 mg/L Ce3+对低浓度镉引起菱角叶片毒害作用有较明显缓解效果。

③汞（Hg） 李大辉等[15，16]、解凯彬等[17]研究结果表明，浓度为5、10、15μmol/L的Hg2+均与Cd2+一样，抑制菱角幼苗生长，使叶绿素含量下降，但Cd2+的抑制作用比Hg2+明显。Hg2+处理的酶活性变化相对平缓，其中5μmol/L和10μmol/L Hg2+处理的POD活性持续上升。随着Hg2+浓度增加和处理时间的延长，POD呈下降趋势。在相同处理时间和浓度条件下，Cd2+比Hg2+对菱的毒性大。浓度为10～50μmol/L的Hg2+处理8天，菱角细胞核和叶绿体结构变化与10～50μmol/L的Cd2+处理基本一致。

④铜（Cu） 李钥[19]用5、10、20 mg/L铜处理菱角24～72 h，表现与Cd基本相似，均随浓度加大和时间延长，受害症状加重。其中，10、20 mg/L处理叶片72 h时卷曲、局部枯萎，各处理叶绿素含量分别比对照减少13.39%、33.93%、62.5%，丙二醛含量分别比对照增加197.64%、226.55%、345.27%；根系根尖部分坏死。

潘秋红等[21]以含0、0.002、0.004、0.006、0.008 mmol/L CuSO4·5H2O（以纯Cu2+计）的10%Hoagland培养液培养菱角植株7天后检测，结果叶绿素（Chl）、叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）、PSⅡ原初光能转换效率（Fv/Fo）及PSⅡ潜在活性（Fv/Fm）均随Cu2+浓度增加而下降，最小荧光（Fo）则随Cu2+浓度增加而呈上升趋势。Cu2+浓度为0.008 mmol/L时，Chl、Chla、Chlb、Fv/Fo、Fv/Fm及Fo分别为对照的42.31%、44.51%、36.84%、54.56%、87.39%及127.00%；活性氧（AOS）产生速率、丙二醛（MDA）含量、POD、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性随着Cu2+增加逐渐升高；SOD、游离脯氨酸（Pro）和可溶性糖含量随着Cu2+浓度增加显著下降；抗坏血酸（ASA）、还原型谷胱甘肽（GSH）和谷胱甘肽还原酶（GR）含量随着Cu2+浓度增加表现为先上升后下降的趋势，不过一直高于对照。Cu2+对叶片叶绿体、线粒体和细胞核造成损伤。过量Cu2+胁迫破坏正常生理生化活动，造成功能紊乱，导致植株死亡。

⑤锌（Zn） 李钥[19]用10、20、40 mg/L锌处理菱角24～72 h，表现与Cd和Cu基本相似，均随浓度加大和时间延长，受害症状加重。其中，处理72 h时，受害叶片轻者褪绿、萎蔫，重者（20、40 mg/L处理）出现萎蔫并带有死斑，叶绿素含量减少（分别比对照减少22.05%、57.32%、66.61%），丙二醛含量增加（72 h比对照分别增加171.08%、252.16%、351.69%）；根系根尖部分坏死。

⑥铬（Cr） 杨顶田等[22]曾经用0（对照）、4、8、16、32μg/g的K2Cr2O7（按纯六价铬Cr6+计）水培菱角植株，培养72 h后菱角浮叶和不定根铬（Cr）含量均随培养液Cr6+浓度加大而增加，呈现明显正相关；钾（K）含量则随着Cr6+浓度增加而降低，呈现明显负相关；镁（Mg）含量亦随着Cr6+浓度增加而呈现降低趋势。另外，该研究数据显示，培养液Cr6+浓度与浮叶铁（Fe）含量呈正相关，其简单相关系数r=0.872 7，接近显著水平临界值（自由度=5-2=3，r0.05=0.878、r0.01=0.959），与不定根锰（Mn）含量简单相关系数r=0.984 3，呈极显著正相关。培养液Cr6+浓度与浮叶中的Mn、Zn、Cu、Mo，以及与不定根中的Fe、Zn、Cu、Mo则均无明显的线性相关关系。研究数据还显示，在各培养时间段（12、24、36、48、60、72 h）下，浮叶受害（烂斑）面积均与培养液Cr6+浓度呈极显著正相关（r为0.969 2～0.990 7＞r0.01=0.959）；Cr6+处理浓度分别为4、8、16、32μg/g时，浮叶受害面积与培养时间的相关系数分别为0.814 7、0.906 0、0.979 0、0.991 1，呈显著或极显著正相关（自由度=6-2=4，r0.05=0.811、r0.01=0.917）。其中，培养72 h，4μg/g Cr6+处理浮叶受害面积占7.1%，32μg/g Cr6+处理浮叶受害面积最大，达57.2%。Cr6+处理对菱角不定根亦有伤害，如培养36 h，4μg/g Cr6+处理不定根虽为绿色，但与对照差别明显；8、16μg/g Cr6+处理不定根则已失绿。

1.4 菱角对过氧化氢的适应能力

过氧化氢（H2O2，双氧水）可用于应急治理蓝藻水华和湖泛（指在湖岸边、入湖口和湖汊聚集的蓝藻与发酵上浮的淤泥相混合，在厌氧状态下分解造成水质发黑发臭的现象），适宜浓度4 mg/L。但是，一定浓度的H2O2也可能影响水生植物生长。纪营雪等[23]用浓度为2、4、6、8、10 mg/L的H2O2溶液处理菱角叶片48 h，结果表明，光化学量子产量（Fv/Fm）均随H2O2浓度增加而显著下降，其中6、8、10 mg/L较高浓度处理24 h内下降幅度较大（10 mg/L处理降幅99.6%），叶片基本处于死亡状态；而2、4 mg/L低浓度处理虽然在24 h内仅小幅下降，但处理48 h时则与较高浓度处理表现一致，叶片亦死亡。测定结果还显示，暗适应样品的最大荧光（Fm）和光化学淬灭系数（qP）下降，暗适应样品的最小荧光（Fo）上升，说明植物光系统Ⅱ反应中心被破坏，且H2O2浓度越高破坏作用越强。