作物对干旱胁迫的响应机制及提高作物抗旱能力的调控措施研究进展

王 硕，贾潇倩，何 璐，李浩然，王红光，何建宁，李东晓，房 琴，李瑞奇

（河北农业大学农学院/省部共建华北作物改良与调控国家重点实验室/河北省作物生长调控实验室，河北保定 071001）

0 引言

干旱是世界上发生范围最广、频率最高，影响最复杂的自然灾害之一，对作物生长发育和产量有较大的不利影响[1-3]。研究显示，地球上的温度比100年前升高了0.6℃，并以每10年0.1～0.3℃的速度继续增加[4]。温度升高加剧了干旱胁迫发生的频率[5]。20世纪70年代至21世纪初，全球受干旱影响的耕地面积增加了2倍[6]。另一方面，到2050年，全球人口将由现在的75亿增加到97～100亿，预计有50亿人生活在缺水地区。如何解决气候变化、可用水资源减少、人口持续增长和粮食生产的矛盾是世界范围内关注的焦点问题[7]。

温度的增加和降雨量的减少进一步影响作物的安全生产[8-9]。植物采取多种机制响应干旱胁迫，包括形态特征变化、抗氧化酶活性增强、渗透调节物质积累及激素水平改变。尽管有研究认为，灌溉可以缓解干旱胁迫对作物产生的不利影响[10]，但过度开采地下水，导致地下水位显著下降，严重威胁水资源平衡[11]。因此，在气候变化和水资源匮乏的双重压力下，采取有效措施降低干旱胁迫对作物的不利影响对于稳定粮食安全具有十分重要的意义。本研究系统总结了国内外关于作物形态、生理生化对干旱胁迫的响应机制，同时对提高作物抗旱能力的调控途径进行了论述，以期为粮食可持续安全生产提供理论依据和技术支撑。

1 作物形态特征对干旱胁迫的响应

外部形态特征变化是作物响应干旱胁迫的重要策略之一，干旱对作物形态特征的影响具有不可逆性[12]。研究显示，小麦分蘖期进行干旱胁迫，12天后并未表现出明显的受旱特征，随着干旱胁迫天数的增加，到第22天，小麦植株叶片变黄，萎蔫，受旱特征明显[13]。Chen等[14]调查了90个冬小麦品种发现，干旱降低了小麦株高、穗下节间长度及穗与叶片的距离。叶片是作物进行光合作用的主要器官，干旱导致小麦开花期叶面积降低46%[15]，旗叶长度和宽度分别降低39.0%和14.3%[16]，玉米9叶期和吐丝期叶面积分别降低34.1%～48.5%和10.9%～19.3%，株高降低12.5%～16.1%和19.1%～20.6%[17]。

根系是作物吸收水分和养分的重要器官，在感知水分亏缺信号并将其转导到地上部的过程中起着关键作用。在小麦缺水初期，由于水分不足，叶片生长受到抑制，但此时对光合作用的影响较小，较高比例的光合同化物分配到根系，根冠比增加[18]。然而，当作物发生严重水分亏缺时，根系生长受到抑制，根冠比降低。盆栽试验结果表明，重度干旱胁迫导致玉米根冠比降低19.7%，根长和根表面积分别降低58.2%和59.5%[19]。适度水分亏缺有利于根系下扎，华北平原深层土壤储水充足，适度干旱增加了80 cm土层以下冬小麦的根长密度[14]，根系的这种变化为获得深层土壤水分提供了可能[20]。不同品种对干旱胁迫的响应存在较大差异，赵佳佳等[21]发现，品种间总根长、根系表面积、根体积、根干重、根鲜重的变异系数达到17%以上，抗旱品种根长和根重增加的比例大于不抗旱品种[22]。品种间较大的遗传变异为筛选抗旱品种提供了可能。

2 作物生理生化特性对干旱胁迫的响应

2.1 抗氧化酶活性

干旱胁迫下作物产生活性氧(ROS)作为次生胁迫引起细胞膜脂过氧化[23]，此类ROS主要包括超氧阴离子自由基(O2-)、过氧化氢(H2O2)和羟基自由基(-OH)。为了保护细胞膜的完整性、蛋白质和代谢酶的活性，作物积累了一定量的抗氧化酶来抵制ROS的伤害[24]，这些抗氧化酶包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)[22,25-26]。

作物对干旱胁迫的耐受程度与清除ROS的能力相关，在严重干旱条件下，小麦叶片CAT和APX的含量分别增加了1.5倍和2.9倍[27]，抗旱小麦品种Cu/Zn-SOD的活性高于不抗旱品种[28]。15% PEG-6000模拟干旱胁迫导致玉米叶片SOD、POD、CAT分别比无水分胁迫处理增加132.69%、30.69%、30.39%[29]。也有研究认为，抗氧化酶活性的变化随水分含量的变化具有可逆性，恢复供水后，SOD、POD含量下降，并恢复到和无水分胁迫处理相当的水平[30]。

2.2 渗透调节物质

渗透调节物质是植物中具有亲和性的溶质，在非生物胁迫下迅速积累，在维持细胞膨压，保护细胞结构、维持气孔开度和稳定细胞氧化还原电位等方面具有十分重要的作用[31-32]，这些渗透物质包括可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜碱、海藻糖、多元醇、多胺等有机物质，也包括Ca2+，Na+，Mg2+和Cl−等无机离子[33]。

在干旱胁迫第7天，鹰嘴豆叶片中脯氨酸和可溶性糖含量比无水分胁迫处理增加了约2倍[34]。耐旱水稻品种脯氨酸的积累和利用速率显著高于敏感品种[35]。Wang等[36]研究显示，脯氨酸含量的增加是由于Δ1-吡咯-5-羧酸合成酶(P5CS)表达量的增加，提高了Δ1-吡咯-5-羧酸合成酶的活性，蔗糖含量的增加与蔗糖-磷酸合成酶相关基因表达上调相关。另有研究认为，脯氨酸不仅作为渗透调节物质，在胁迫解除后也可以作为有机氮的储备[37]。干旱胁迫下，海藻糖的积累增加了玉米根系和叶片中可溶性蛋白、可溶性糖、抗坏血酸、还原型谷胱甘肽的含量，促进了幼苗根系生长，增强了SOD、APX的活性，降低了O2-产生速率[38]。

多胺包括腐胺、亚精胺和精胺，是存在于所有生物体内的低分子量脂肪族聚阳离子[39-40]。干旱胁迫增加了腐胺的含量，对精胺和半精胺影响较小，腐胺含量的增加降低了蒸腾速率，减少了水分散失[41]。多胺氧化酶(ZmPAOs)和鸟氨酸脱羧酶(ZmODC)基因的高表达是腐胺含量增加的主要原因[22]。也有研究认为，作物合成有机渗透剂消耗的能量大于积累无机离子，在干旱胁迫下，大豆主要通过积累无机离子，减少有机渗透物质来实现渗透调节[42-43]。

2.3 内源激素

植物内源激素包括脱落酸(ABA)、生长素(IAA)、细胞分裂素(CK)、乙烯(ET)、赤霉素(GA)、油菜素内酯(BRs)、茉莉酸(JA)、水杨酸(SA)，这些激素作为化学信使响应干旱胁迫，激活植物的各种生理过程，在积累渗透调节物质、调节气孔关闭、促进根系生长等方面具有十分重要的作用[44-45]。

Hu等[18]研究认为，激素信号转导（如ABA调控花青素合成应对氧化反应）和交叉传递（如IAA调控根系下扎以吸收更多的土壤水分）在促进根系吸收水分、诱导差异基因表达和增强抗氧化能力等方面发挥重要作用。抗旱性强的燕麦品种ABA含量增加的较缓慢，作物维持蒸腾的时间较长[46]。IAA通过调节根系构型增强植物的抗旱性[47-48]。干旱胁迫下，IAA增加了IAA8的表达，促进了侧根的形成[49]。根中异戊烯基转移酶的过表达增加了CK的含量，促进了根系生长，增强了抗氧化物酶活性[50]。ET具有促进叶片衰老、诱导不定根和根毛发生、打破植物种子和芽休眠等作用[51-52]。干旱降低了叶片和花芽ET的含量，但没有改变根中ET的含量[51]。ET含量增加的同时，其合成途径中关键代谢产物如半胱氨酸、甲硫氨酸、S-腺苷甲硫胺酸、环丙烷氨基酸的含量也呈增加趋势[53]。干旱胁迫下，GA对作物具有负调控作用，其相关基因的下调有利于提高作物的抗旱性[49]。BRs能调节作物的根系构型，如主根的生长，侧根的数量、长度和角度[54]。在甘蓝型油菜中导入拟南芥BRs生物合成基因AtDWF4，增强了油菜的抗旱性[55]。干旱条件下，抗旱鹰嘴豆根中12-氧-植物二稀酸和茉莉酸-异亮氨酸较高，促进了JA积累，增强了抗旱性[56]。激素间相对含量的变化对作物抗旱性也具有十分重要的作用，干旱胁迫增加了甘蓝型油菜叶片中ABA/SA和(ABA+JA)/SA的比值，内源激素相对含量的变化伴随着脯氨酸的积累和活性氧的清除[57]。

大量基因在植物激素介导的干旱响应中发挥作用 ，如bZIP11、DREB2、MYB14、MYB48、WRKY2、WRKY56、WRKY108715、RD22等转录因子上调、ABI1和ABI2等转录因子下调[49]。干旱胁迫下，小麦根中IAA(AFB2)、ABA(MYB78，WRKY18andGBF3)、GA、JA合成途径相关基因均出现下调，干旱诱导小麦根系生长是激素、细胞耐受性、细胞壁合成和ROS代谢之间相互作用的结果[58]。利用基因工程调控植物内源激素是作物应对干旱胁迫的一项重要途径[49]。

3 提高作物抗旱能力的调控措施研究

3.1 抗旱性品种

干旱条件下，玉米品种间产量变异系数达到68%[59]，小麦品种间产量差异达到20%[60]。筛选抗旱品种是提高作物抗旱能力的重要调控措施[61]。研究显示，抽雄较早及抽雄与吐丝期间隔(ASI)较短的夏玉米品种、开花较早的冬小麦品种有利于延长灌浆期、提高粒重和收获指数，增加产量[8,59,62]。为了进一步提高干旱胁迫下玉米产量，在育种过程中应继续以缩短ASI和空穗率为主，生产中选择株高和穗部性状受干旱胁迫影响较小的玉米品种[63]。

根系构型和作物的抗旱性密切相关，许多研究显示，同一作物不同品种根系构型存在较大差异[64]。Singh等[65]研究显示，玉米冠状根的长度和角度决定了玉米深层根系分布和根系下扎深度。根系分布与土壤水分吸收及消耗密切相关，抗旱性小麦品种0～40 cm土层较小的根长密度有利于减少开花前期耗水，增加灌浆期耗水[66]。

Wasson等[67]研究认为，降雨量随季节的变化较大，而深层土壤储水所处的环境相对稳定并可在作物播种前进行测定，有较大的利用价值。Wasson等[67]提出，有利于吸收深层土壤水分的冬小麦根系特征主要有几方面：（1）较深的根系；（2）增加深层根长密度来扩大对水分的接触面积；（3）降低表层根长密度；（4）长而浓密的根毛降低水分移动阻力；降低水分在根中径向运输阻力；增加木质部大小，以减少水分向地上部轴向运输阻力。旱作条件下，深根系小麦品种灌浆阶段对90～120 cm土层的土壤储水吸收较好，能有效促进干物质向籽粒转移[68]。然而，深层根系（根长密度低于0.8 cm/cm3）不足限制了作物对深层土壤储水的吸收。在水资源短缺背景下，筛选深根系品种，提高作物获得深层土壤储水的能力是提高作物抗旱性的关键[69-70]。深层根系已经作为可遗传的性状应用到抗旱育种，Uga等[71]把具有DEEPER ROOTING 1(DRO1)的基因导入水稻中，被导入基因的水稻品种可通过增加深层根系来提高抗旱性。

由于根系所处环境不直观，对其研究相对落后。近年来，随着现代技术的进步，根系的研究方法也在逐渐完善，如微根管法[72]、地下雷达监测系统[73]、核磁共振成像法[74]、X-光扫描成像法[75]等根系原位观测技术越来越多的应用于根系研究。另外，一些替代技术如热红外成像技术也逐渐应用于根系表型研究[76]。在未来气候变化背景下，应用育种和先进的科学技术手段培育和筛选深根系品种是应对干旱的一项重要措施。

3.2 地面覆盖

地面覆盖根据覆盖材料分为2类，一类为秸秆覆盖；另一类为地膜覆盖如白色地膜覆盖、黑色地膜覆盖和可降解地膜覆盖等。秸秆覆盖能有效提高土壤微生物活性、改善土壤质量。秸秆覆盖后土壤微生物量碳增加了24.1%[77]，土壤中脲酶、磷酸酶、转化酶和过氧化氢酶活性分别提高了15.1%、11.0%、88.4%和24.0%，土壤有机质、有效氮、有效磷、全氮和全磷含量分别增加了32.4%、31.9%、32.0%、11.8%和16.7%[78]。除此之外，秸秆覆盖能有效降低土壤蒸发，提高土壤含水量。研究显示，秸秆覆盖后土壤蒸发降低了40～50 mm[79]，0～30 cm土壤含水量增加了20%，大豆产量增加了16%[80]。秸秆覆盖降低了营养生长阶段的耗水，增加了生殖生长阶段的耗水，玉米产量和水分利用效率(WUE)分别提高了10%～25%和5%～25%[66]。但秸秆覆盖后0～20 cm土层的温度降低了3.0%[81]。由于秸秆覆盖导致土壤温度降低0.8～1.5℃，影响了小麦生长发育进程，产量降低了3.3%[82]。

和秸秆覆盖不同，地膜覆盖增加了土壤温度[83]。研究显示，地膜覆盖后，玉米苗期、拔节期、抽雄期、吐丝期、灌浆期、成熟期土壤温度分别提高了4.8、2.7、1.4、2.7、0.2、2.5℃[84]。0～30 cm土层根重密度和根长密度分别增加8.5%和47.9%，土壤含水量增加11.1%[85]，冬小麦株高和叶面积分别增加29.5%和19.4%[86]，玉米和小麦产量分别增加59%和13%～23%[86-87]。周年全膜覆盖后，在土壤温度和湿度梯度驱动下，冻融期土壤温度、水分协同向上层土壤运动，可为半干旱冷凉区越冬作物返青和春播作物播种、出苗、保苗奠定良好的水热基础[88]。相比较于传统透明地膜，黑色地膜延长了玉米灌浆期，增加了叶面积、干物质积累量和净光合速率[89]。红色地膜因有较高的红光和远红光反射强度，其效果优于黑色和绿色地膜[90]。但地膜铺设和移除时需投入较多人力和物力，并易对环境造成污染[91]。近年来发展起来的生物降解地膜能有效节省人力，是解决残膜污染的重要方向[92]，但地膜降解过早易导致蒸发量增加，造成WUE和产量降低[93]。

垄沟播种和地膜覆盖相结合是提高旱作农业作物产量的有效措施之一，覆膜双垄沟播、隔沟覆膜垄播、全膜微垄沟播技术是中国西北地区重点推广的农业抗旱新技术，该技术实现了自然降水的有效汇集、入渗和保蓄，有效协调了作物需水与土壤供水平衡，改善了作物生长环境[94]。垄沟地膜覆盖增加了土壤含水量和作物有效蒸腾，降低了土壤蒸发[91]。垄上覆膜垄沟不覆盖和垄上覆膜垄沟覆盖秸秆后，玉米产量分别增加了27.0%～186.5%和30.8%～209.7%[95]。也有研究认为，全膜双垄沟播后田间杂草危害严重，地膜损坏严重，导致集水保墒效应变差，降低了玉米穗粒数和产量[96]。春小麦播种18、25、32天后，全膜微垄沟播处理0～25 cm的温度增加了3.6、3.0、2.0℃，土壤贮水量增加了7.3、9.7、12.6 mm[97]。由于地膜覆盖后土壤温度增加，垄上覆膜垄沟秸秆覆盖处理在寒冷年份比温暖年份更有利于小麦产量的提高[98]。

3.3 节水灌溉技术

相比于传统漫灌、沟灌和畦灌，微喷灌、滴灌等节水灌溉技术能有效控制灌溉量，可实现少量多次灌溉，降低土壤蒸发，提高WUE，并能实现水肥一体化[99-101]。微喷灌改善了冠层环境，降低了空气温度，提高了空气湿度，增加了小麦叶片渗透势、叶绿素含量和光合速率，延缓了叶片衰老，促进了根系对深层土壤水分的吸收[102]。研究显示，微喷灌处理冬小麦产量和籽粒蛋白质含量分别增加了10.5%～16.7%和5.4%～8.0%[103]。但作物生长阶段的密度及覆盖度影响微喷带灌溉均匀度，在田间灌溉时，需根据作物的生长发育状况，调整微喷带的运行压力，提高灌溉均匀度[104]。滴灌也是提高水资源利用率的一项有效措施，研究显示，采用滴灌技术在冬小麦拔节期和灌浆期分别进行灌水，每次灌溉量为45 mm，相比于传统畦灌仅在拔节期灌水90 mm，产量和WUE分别增加了11.6%～12.9%和18.1%～21.9%，产量的增加主要是因为灌浆期土壤含水量的增加，提高了千粒重和收获指数，但由于此类节水灌溉技术经济投入较高，其经济效益略低于传统灌溉方式[105]。

根区局部灌溉通过调节气孔关闭来减少奢侈蒸腾和降低土壤蒸发。包括分根交替灌溉和固定部分根区灌溉[106]。在这种灌溉方式下干旱一侧的根系产生ABA，调节气孔关闭，降低蒸腾速率和气孔导度，但对光合速率影响较小，有利于提高WUE[107]。研究显示，分根交替灌溉后蒸腾耗水减少9.8%，叶片WUE提高8.8%，但对干物质积累量影响较小[108]。也有研究认为，分根交替灌溉和传统灌溉方式产量接近，但节约了37%的灌溉水[109]。年均降水量在200～800 mm的地区，分根交替灌溉处理的WUE提高了29.92%，但在年均降水量大于800 mm的地区，WUE提升不明显。前人提出，分根交替灌溉技术应用效果受作物种植条件、种植区域的气候条件、灌溉方法和作物种类等因素的影响[110]。

3.4 抗蒸腾剂

抗蒸腾剂在作物枝干及叶面表层可形成超薄透光的保护膜，封闭表面气孔，延缓代谢，同时具有透气性，能够保证作物的正常呼吸与通气，有效抑制体内水分过度蒸腾，改善水分状况[111]。抗蒸腾剂分为3类：第一类是代谢型抗蒸腾剂，如壳聚糖、黄腐酸、外源ABA等[112-113]，壳聚糖和黄腐酸不仅是抗蒸腾剂，还可用作生物刺激素，提高作物对大量元素和微量元素的吸收[114]；第二类为薄膜型抗蒸腾剂，如石蜡、聚乙烯、二氧化钛等，此类物质在叶子或果实表面形成一层薄膜，通过物理堵塞气孔来减少蒸腾作用[115-117]；第三类为反射型抗蒸腾剂，如高岭土（铝硅酸盐，Al4Si4O10(OH)8）、碳酸钙、氧化钙等，此类物质具有反射能力，喷洒到叶面，除了降低蒸腾速率外，还能降低叶片温度[118-120]。随着全球气候变暖，作物遭受高温胁迫的危害会进一步增加，反射型抗蒸腾剂由于能够减弱太阳辐射、降低叶片温度，其效果优于薄膜型抗蒸腾剂[121]。

抗蒸腾剂的喷施时间对是否提高作物抗旱性具有重要影响。一般研究认为，生殖生长阶段是对水分最敏感的时期，在该阶段喷施抗蒸腾剂能有效缓解水分亏缺对作物产量的影响[121]。Mphande等[111]研究显示，小麦灌浆期叶面喷施松脂二烯(Di-1-p-menthene)降低了ABA含量，增加了产量。Zhang等[113]研究显示，拔节期、开花期、抽穗期和灌浆早期喷施ABA与只在抽穗期和灌浆期喷施ABA相比并没有提高小麦产量和WUE。在提高芝麻抗旱性方面，蜂蜡的效果优于水杨酸和甘草提取液[122]。由此可见，不同类型的抗蒸腾剂引起不同的生理反应，抗旱性效果也各异。外源ABA浓度从30 mg/L增加到60 mg/L并没有提高小麦的产量，维持低的浓度也能达到增加产量和WUE的效果[113]。

3.5 植物生长调节剂

植物生长调节剂是人们在了解天然植物激素的结构和作用机制后，通过人工合成（或从微生物中提取的天然的）与植物激素具有类似生理和生物学效应的物质，具有调节作物生育过程、改善品质、增强抗逆性等作用。在作物遭受干旱胁迫时，外源施用ABA、BR、SA、褪黑素、吲哚丁酸(IBA)有效提高抗氧化酶活性，减少丙二醛积累，减轻细胞膜脂过氧化，缓解ROS对植株的伤害，同时提高叶片气孔导度，增加光合速率，从生理、代谢和分子水平对作物进行调控，保护植物免受干旱胁迫[123-125]。低浓度(10-11mol)IBA可以刺激玉米根系生长，但不会影响细胞壁的发育；高浓度(10-7mol)IBA诱发了离根尖较近的质外屏障（凯氏带和木质部）的发育，提高了根部木质素含量[126]。一些氨基酸和多胺也在植物抗旱胁迫的过程中发挥重要作用，如外源施用脯氨酸能激活植株的抗氧化系统，保护细胞膜的完整性、增强光合作用[127]。多胺能提高内源IAA，ABA和GA等激素的含量，调节Ca2+通道，提高Ca2+浓度，刺激气孔关闭[128-130]。冠菌素在提高叶片SPAD值，诱导根的发育方面具有重要作用[131]。表1列出了几种主要生长调节剂在不同试验环境下的施用方法及提高作物抗旱性的作用机理。

表1 外源生长调节剂对作物的影响

续表1

3.6 纳米肥料

纳米肥料是用纳米材料技术构建、用医药微胶囊技术和化工微乳化技术改性而形成的全新肥料[143]。纳米粒子(NPs)通过叶片，茎秆、根系进入植物体内[135]。NPs的大小，形态、成分、包膜材料、环境条件、土壤性质、土壤微生物、作物种类等影响植物吸收和积累NPs，从而影响NPs的作用[144-145]。近些年，发展起的纳米肥料有纳米锌肥(ZnO NPs)、纳米硅肥(SiO2NPs)、纳米锰肥 (Mn2O3NPs)、纳米铁肥 (Fe2O3NPs、Fe3O4NPs)、纳米钛肥(TiO2NPs)、纳米硼肥等[146-148]，这些纳米颗粒体积小，表面积大，容易被植物吸收，便于携带、运输、储存时间长、高效无毒，在农业上得到了广泛的应用[144]。许多研究显示，干旱胁迫条件下，纳米肥料可以改变作物的生理生化反应，如增强抗氧化酶活性、光合速率等，能有效提高作物对逆境胁迫的抵抗能力。表2列出了几种主要纳米肥料对不同作物的施用方法及提高作物抗旱性的作用机理。

3.7 生物炭

在干旱胁迫下，生物炭通过改善土壤的物理性质和土壤的持水能力，调节气孔开度，提高光合速率，增强抗氧化酶活性和对养分的吸收能力，提高作物产量和WUE[157-159]。干旱条件下，生物炭处理小麦的分蘖数、穗长、穗粒数、千粒重和产量分别增加了19.5%、6.5%、3.0%、6.4%和13.9%[160]，大豆的WUE、生物量、荚果长度和株高分别增加了26%、27%、5%和16%[161]。但有研究表明，重复施用生物炭不利于杂草的防治[162]，另外，生物炭通过吸附土壤中的氮、铁等营养元素，与土壤养分发生反应，不利于植物对土壤养分的吸收利用[163]，生物炭的改良效果需要根据土壤类型来确定[164]。有研究发现，在施用生物炭几年之后，玉米对氮素的吸收量减少，尽管表层(0～15 cm)的土壤含水量较高，但并没有减轻干旱胁迫对玉米产生的不利影响[165]。生物炭对作物生长发育和产量的影响非常复杂，在不同的农业生态系统中差异较大，需要长期研究来确定其对土壤及作物的影响[166]。

表2 纳米肥料对作物的影响

4 总结

作物的抗旱机制非常复杂，涉及到细胞、组织、器官和整株水平的一系列表型响应和生理生化过程。这些机制表现为植株形态改变如叶面积减小降低蒸腾、根系下扎促进对土壤储水吸收、激活抗氧化酶系统清除活性氧、激活渗透调节物质维持细胞膜的稳定性和蛋白质正常的生理功能，改变内源激素的含量调节植株生长发育来适应干旱胁迫。

从19世纪80年代到20世纪，作物产量的提升得益于品种的改良，高产高水效品种选育是提高作物抗旱性的重要手段，挖掘节水耐旱种质资源，常规育种和基因工程育种有机结合，运用转基因技术获得节水抗旱新品种，建立完善作物及品种的抗旱鉴定和抗旱育种体系是干旱缺水区农业发展的重要内容。

秸秆和地膜覆盖能有效降低土壤蒸发，是提高土壤含水量的有效措施，但秸秆覆盖易造成土壤温度的降低，不利于寒冷地区及越冬作物的生长。相反，地膜覆盖能够增加土壤温度，加深对土壤水热耦合过程的了解及其对作物影响，对于选择合适的覆盖材料提高作物抗旱性具有十分重要的作用。地膜覆盖移除时需投入人力物力，且易对环境造成污染，推动生物可降解膜的有效应用是节省人力、避免环境污染的有效途径。

微喷灌、滴灌等节水灌溉能实现少量多次灌溉，改善冠层环境，但由于此类节水灌溉技术经济投入较高，造成经济效益下降，在农业生产过程中，通过增加水价、提高粮食产品价格及政府补贴等方式，能有效促进农民对该类节水灌溉技术的使用积极性。

抗蒸腾剂种类、浓度、施用时期不同对作物抗旱能力的提升效果存在差异，根据作物种类及生长发育阶段，确定抗蒸腾剂类型及浓度，有利于抗蒸腾剂在农业生产上的有效使用。

纳米肥料、生长调节剂等外源物质的应用大多在温室、人工气候室等控制环境条件下进行（表1和表2），促进此类物质在大田自然环境中的应用具有更重要的价值。由以上可知，每种提高作物抗旱能力的调控措施各具优缺点，在未来气候变化背景下，加深对作物抗旱响应机制的研究，培育抗旱品种，采取多种有效抗旱节水技术相结合的方式是应对干旱胁迫的重要途径。