青檀绵叶蚜研究进展

韩腾范静朱伟王跃华李永锋

(1.宏大同德生态建设发展股份有限公司，山东 枣庄 277011；2.枣庄市农业农机技术推广中心，山东 枣庄 277800；3.枣庄市农业农村事业发展中心，山东 枣庄 277800；4.枣庄市林业事业发展服务中心，山东 枣庄 277800；5.滕州市园林管理服务中心，山东 滕州 277500)

青檀(Pteroceltis tatarinowiiMaxin)又名檀树、翼朴，为中国特有纤维树种，具有较高的经济、药用、生态和观赏价值[1]，是石灰岩山地丘陵造林的先锋树种，树皮是制作宣纸的优质原材料。青檀寿命长、树形古拙奇特，是当前南北方石灰岩质风景名胜区必备的风景园林树种。另外，青檀为单属单种树种，在保护青檀资源、开展榆科系统发育研究方面具有重要的科研价值[2]。2007年5月，王芬[3]、安广池[4]等在开展青檀种质资源调查中发现一种蚜虫，经中国科学院动物研究所乔格侠研究员鉴定，确定为蚜虫新种，并命名为青檀绵叶蚜(Shivaphis pteroceltisQiao，Jiang＆An)[5]。截至目前，已知青檀为青檀绵叶蚜的唯一寄主[6]，该蚜虫主要危害青檀叶片、幼嫩枝条以及青檀果实，以刺吸式口器刺入青檀皮层吸取汁液，导致叶片、嫩梢失绿变黄，随着危害加重造成叶片卷曲、嫩梢停长和种子脱落。在取食过程中，青檀绵叶蚜和其他蚜虫一样，虫体排泄蜜露诱发煤污病，致使叶片无法进行光合作用而影响树体正常生长，同时也严重影响景区观瞻。青檀绵叶蚜属于R类对策害虫，具有体积小、繁殖快、世代周期短、内禀增长率高等特点，适应临时多变、不稳定的环境，防治起来较为困难[7]。青檀绵叶蚜作为一个蚜虫新种，相关文献报道不多，目前对其生物学特性、地理分布和综合防治措施等没有进行长期、持续的系统性研究。本文主要对当前国内青檀绵叶蚜发生分布规律以及防治研究现状进行综述，以期为青檀绵叶蚜的进一步研究及防治提供借鉴。

1 青檀绵叶蚜的生物学特性

1.1 青檀绵叶蚜形态特征

青檀绵叶蚜为半翅目同翅亚目蚜科斑蚜亚科绵叶蚜属[8]，属于不完全变态发育昆虫，一生经历卵、若蚜、成蚜3个时期。研究昆虫发育起点温度和有效积温对开展预测预报和综合防治具有重要意义[9，10]。李伟伟等[6，11，12]采用改进树叶圆片法对山东枣庄地区青檀绵叶蚜形态特征及生活史进行了系统研究，发现其发育起点有效积温和温度分别为(223.11±13.12)日度和(6.40±1.01)℃，一定范围内温度越高青檀绵叶蚜体型呈减小趋势。在山东枣庄周年有3个发生高峰期，分别为6月上旬、7月下旬和9月中旬，实际发生高峰期会受当年气候环境因素影响。

青檀绵叶蚜产卵主要集中在秋季10月份，最早可于阳历10月上旬观察到少量雌雄蚜交尾，随后把卵产于树皮缝隙等遮盖隐蔽处，随着温度下降，可于10月下旬观察到青檀绵叶蚜大量产卵。每头雌蚜一生产卵量约为15头，初产时为具有一定光泽、橙黄色的椭圆形颗粒状物，呈单个或不规则单层聚集排列，随后颜色逐渐变为黑褐色直至黑色，长度(0.54±0.10)mm、宽度(0.33±0.04)mm。虽然青檀为青檀绵叶蚜唯一寄主，但是产卵部位却不仅限于青檀，在地面其他枯枝落叶、杂草、周围植物甚至试验中试管壁上均可产卵。据观察，越冬卵的孵化率和产卵位置具有一定关联性，只有产在青檀上的卵次年才会正常孵化。

春季3—4月可见初孵若蚜，干母主要集中在3—4月份，干雌主要集中在4月份，初孵若蚜形状大小与卵类似，半透明椭圆形，淡黄色，长度(0.68±0.16)mm、宽度(0.27±0.07)mm。若蚜一生要经历4个时期，龄期不同，若虫触角数量不同，1～2龄为5节，3龄为5～6节，4龄为6节。自然状态下每个龄期长短不同，主要受温度影响，一般情况下温度高蜕皮时间短。初春温度低大约5 d蜕皮一次，初夏后每隔2～3 d蜕皮一次，每次蜕皮后虫体透明，无蜡丝，后期逐渐体被短蜡丝呈白色，第4次蜕皮后为成虫，体被长蜡丝。

成蚜根据翅膀有无和性别共分为6种，分别为干母、干雌、无翅孤雌蚜、有翅孤雌蚜、雌性蚜、雄性蚜。所有种类成虫均为椭圆形，触角6节；体长约1.64～1.95 mm，体宽约0.65～0.88 mm；除雌性蚜和雄性蚜体被蜡粉，其余种类体被厚蜡粉或者长蜡丝；不同形态的青檀绵叶蚜成蚜体色有较大差异，干母为黄褐色，无翅孤雌蚜黄绿色至红褐色，干雌颜色介于干母和无翅孤雌蚜之间，黄色或者黄绿色，有翅孤雌蚜淡黄色或黄绿色，雌性蚜暗黄色，雄性蚜暗绿色，共有7种颜色。蚜虫体色多态性主要受生物因素和非生物因素影响[13]，包括温度、光照、寄主食物种类等，体色的多态性是蚜虫更好地利用环境资源、诱导生理代谢、抵御环境胁迫、躲避天敌、提高种群生殖力等的一种进化的外在表现[14]。蚜虫翅膀的二型性通常发生在孤雌生殖阶段，有翅蚜虫和无翅蚜虫在形态、生理、生活史和行为特征等方面存在差异[15]，青檀绵叶蚜的无翅孤雌蚜较有翅孤雌蚜体型更小，体色相对更深[11]。成蚜存活时间约为10 d，一生可产蚜5～28头，每次产蚜量1～4头。成蚜的种群数量受温度影响，一般随着温度升高种群数量减少。

1.2 青檀绵叶蚜生活史

青檀绵叶蚜生活史为单寄主留守式全周期型。山东枣庄地区越冬卵于阳历3月中下旬孵化出干母，无翅膀，活动能力小；4月产生干母，随后产生干雌，干雌无翅；5月随着温度升高和寄主叶片增多，干雌产生有翅型和无翅型的两种孤雌蚜，孤雌蚜世代重叠严重，当种群密度过大、取食受限时产生有翅孤雌蚜较多，这样更有利于部分群体迁移，促进群体增长[16]；10月上旬开始产生雌性蚜和雄性蚜，雌雄交尾后产卵于树体树皮、芽腋等隐蔽处。蚜虫能够根据季节温度变化选择两性生殖或孤雌生殖，是一种应对季节变化的适应性反应，无性繁殖发生在生长季节可以使种群快速增长，而有性繁殖发生在秋初，使卵具有抗冻性，能够在冬季条件下生存[17]。这种生殖选择能力在昆虫中很少见，不仅能保证群体基因繁盛稳定，而且也会丰富基因类型、促进进化[18-20]。

2 青檀绵叶蚜的分布规律

2.1 地理分布特点

刘和风等[21]于2007—2013年在山东省枣庄市、山东济南市灵岩寺、山东泰安市高新区、北京妙峰山滴水岩、北京上方山、山西灵丘花塔、安徽泾县榔桥镇马渡、安徽全椒龙山寺、安徽青阳县酉华林场、安徽滁州琅琊山共10个地区进行了青檀绵叶蚜分布与危害的调查，发现各地区青檀绵叶蚜危害程度不同，2010年除北京妙峰山发生程度“较重”、山西灵丘发生程度“轻微”外，其余地区均发生程度“一般”；调查中还发现同一地区不同年份发生危害程度也不同，呈现年度性变化，这主要与当年度春季气候有关，干旱少雨温暖的春季利于青檀绵叶蚜的繁殖；地理环境也会影响青檀绵叶蚜发生程度，如果林区环境相对密闭，与外部气流、温湿度交换慢，青檀绵叶蚜发生相对较重；在枣庄地区发生和危害比较重的年份，青檀绵叶蚜群体在取食处呈现区域聚集状态，危害严重时虫株率高达100%，单个叶片最多虫口数达27头。

准确预测害虫的潜在分布区是防治的基础[22]，研究新物种害虫的潜在地理分布对加强虫害预警、保护寄主资源安全以及苗木跨地区引种调运具有重要意义。探究物种潜在地理位置分布常采用最大熵生态位模型(Maxent)，其利用已知分布区域中的环境特征和潜在分布区域的非随机关系，预测精度较高[23，24]。李伟伟等[25]结合青檀绵叶蚜在山东和安徽地区实际分布情况，采用Maxent生态位模型，对其在中国潜在地理分布进行了预测，结果显示山东大面积、江苏和北京零星区域为高风险区域，中风险区域主要集中在中原地区，其余地区为低风险区域。

2.2 垂直空间分布特点

刘和风等[21]采用Z字形取样法，在同株青檀树按照上、中、下分层取样，调查统计数据包括枝条数、叶片数、虫叶数、虫体树等，结果表明，虫株率达100%，平均虫口密度达399.35头/百叶，虫枝率、虫叶率、虫口密度在垂直空间分布呈现下层＞中层＞上层的规律。研究表明蚜虫对取食寄主部位定向搜索能力与嗅觉、视觉、触觉有关[26，27]，主要与嗅觉有关，通过嗅觉器官上的气味结合蛋白可以识别植物上的信息素，从而选择特定植物进行危害[28]。蚜虫对高温特别敏感，研究表明最高日温度会对蚜虫产生负影响[29]。为适应环境，不同虫态的蚜虫在寄主上占据不同的生态位进行取食[30]，青檀绵叶蚜危害空间分布特点可能与其取食习性、喜阴避光生活习性以及飞行转移能力等因素有关，后续需进一步深入研究。

3 青檀绵叶蚜防治研究进展

蚜虫在全世界分布广泛，是重大农林有害生物之一[31]。了解蚜虫与寄主间的互作关系，对开展防治技术研究具有重要意义。蚜虫通过位于触角上的高度特化的神经元嗅觉感受器感知植物气味，进行识别和选择寄主，研究表明蚜虫对寄主挥发性混合物的反应比对单个成分的反应更强烈[32]。此外蚜虫的感受器类型在不同种类间差异较大，即使同一物种不同虫态的次生感受器也不相同，有翅蚜中雄蚜的次生感觉圈主要感受性信息，雌蚜的感觉圈不仅能感受性信息还能感受寄主次生代谢物质，无翅蚜几乎没有次生感觉圈[26]。有翅雌蚜相比无翅蚜具有较强的迁移能力，这有利于在更大范围内迁飞选择寄主，在气候适宜的条件下可以在短时间内通过孤雌生殖大量繁殖后代。赵建文等[33]在枣庄市中区果树研究所和徂徕山林场开展了青檀绵叶蚜寄主调查工作，结果表明青檀绵叶蚜无法在榆树、大叶榉、桃树等非青檀植物上长时间停留取食，无外在因素干扰下青檀绵叶蚜会主动从非青檀植物掉落，只有在青檀上才能正常进行取食活动。蚜虫在危害寄主的同时，寄主也形成了多种有效的防御机制，包括组成型防御和诱导型防御，其中诱导型防御中水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)和乙烯(ET)信号途径是近些年研究热点[34]。目前，有关学者除了在昆虫学应用研究方面做了大量工作外，以昆虫社会行为、最佳觅食行为、性别选择为内容的昆虫行为生态学也得到了充分研究[35-40]，其生殖行为、觅食行为等内容也被应用到虫害的综合防治中[26]。由于自然条件下青檀绵叶蚜终生只在青檀取食危害，探究青檀绵叶蚜对寄主搜索、识别的影响因素和作用机制对开展分子层面防治技术研究具有重要意义。

化学防治是目前生产中防治蚜虫的重要手段，主要包括烟碱类、拟除虫菊酯类等常规药剂[31]，由于长期不合理使用，导致蚜虫抗性问题越来越严重。近些年来以无污染为特点的植物源杀虫剂得到了深入研究，植物源杀虫剂主要来源于楝科、豆科、卫矛科植物和菊科植物等[41]。为了探究植物源杀虫剂对青檀绵叶蚜防治效果，李伟伟等[42]采用改进树叶圆片法开展7种不同药剂对青檀绵叶蚜室内毒力的试验，结果显示1.8%阿维菌素EC的LC50最小，为1.556 mg/L，林间药效显示非植物源杀虫剂1.8%阿维菌素EC、4.5%高效氯氟氰菊酯EC、10%吡虫啉WP速效性较好，但是植物源杀虫剂0.5%苦参碱AS和0.3%印楝素EC在7 d后的防效也能达到90%以上。近些年，绿色防控技术是植物病虫害防治工作的主流发展方向，其中生物防治相比化学防治具有环境友好、无残留等优点，具有非常好的前景[43]。

蚜虫的主要天敌有寄生性天敌、捕食性天敌和病原微生物[44]。安广池等[45]发现异色瓢虫(Harmonia axyridisPallas)、中华草蛉(Chrysopa sinicaTjeder)、大草岭(Chrysopa septempunctataWesmael)、黑带食蚜蝇(Epistrophe balteataDe-Geer)、中华狼蛛(Lycosa sinensisSchenkel)的捕食能力强，为青檀绵叶蚜的优势天敌，利用优势天敌和化学防治进行对比试验，结果显示生物防治青檀绵叶蚜发生量比化学防治低27.3%。

物理防治研究表明，黄色对有翅蚜虫的吸引力最强，其中575.0 nm波长的黄色色谱诱蚜能力最强[26]，其次是橙色、黄绿色和绿色，而红色、蓝色、紫色、白色、灰色和黑色的吸引力较低[46]，由于黄色通常对蚜虫有吸引力，黄色诱捕器被广泛用于蚜虫监测[47]。研究表明青檀绵叶蚜在树冠中下层的虫口数大于上层[21]，对黄色具有正趋性[6]。

对于青檀绵叶蚜的防治，首先要做好植物检疫工作，划分青檀绵叶蚜疫区和非疫区，控制由运输苗木产生的传播，也可利用营造防护林杜绝其发生和传播能力。青檀绵叶蚜发生较轻时，可采用生物防治，释放天敌，达到控制虫害扩展的目的；中度发生时，可选用植物源杀虫剂，不同药剂交替轮换用药；重度发生时，应选用速效性更好的化学药剂，达到短时间控制虫害的目的。使用化学农药防治青檀绵叶蚜应遵循蚜虫发生规律，据研究在每年9月中旬至10月上旬可采用化学防治，能更有效地避开天敌发生期，达到保护天敌的目的[45]。

4 展望

青檀绵叶蚜作为绵叶蚜属新种，将世界和我国的绵叶蚜属(ShivaphisDas 1918)记录种分别增加到7种和6种[8，48-51]。目前，关于该虫的研究文献并不多，研究者也仅仅局限在发现者和定名人等范围内，研究地域也不够广。青檀分布于我国约20个省、直辖市和自治区，青檀绵叶蚜只为害青檀一种植物，对其研究还很少见有文献报道。因此，进一步深入开展青檀绵叶蚜分布和发生规律及防治研究，掌握各地青檀绵叶蚜的发生发展规律，对科学防治、保护青檀资源、丰富生物多样性具有重要意义。

目前，青檀绵叶蚜研究集中在以生物学、生态学、分布规律及常规防治技术等为主的宏观研究层面，缺乏以基因组学、转录组学、蛋白质组学、分子标记等为代表的现代分子生物学的微观研究，对青檀绵叶蚜体内寄生生物种类的研究也属于空白。一般情况下，蚜虫对植物的危害表现出特异性和广谱性，特异性是指同一种蚜虫只取食一种植物，广谱性即一种蚜虫可以在多科植物取食[52]。蚜虫的为害会导致寄主植物发生改变，包括形态变化、改变体内营养分配以及各种局部和整体的病状，从而使其成功取食和繁殖[53]。从基因方面探明二者互作关系和抗蚜机制，可以更有效地提高植物抗蚜能力[54-57]。青檀绵叶蚜发生量大、危害重、自然环境下终身只在青檀上取食，在分子层面研究青檀绵叶蚜和青檀之间互作机制，挖掘抗蚜基因，进一步利用好生物资源，有望探索出更有效的青檀绵叶蚜综合防治技术。

蚜虫防治是一个系统的、周年性的过程，目前化学防治仍然占据主导地位，长期施用化学农药不仅会产生严重“3R”(resistance、resurgence、residue)问题，还会破坏生态平衡，单一的防治措施长久来看很难达到理想的效果。青檀绵叶蚜幼蚜对化学药剂的抗药性稍差，但成虫体被蜡丝和蜡粉对化学防治具有一定抵抗能力，今后还需在化学药剂选择、防治时机选择、延缓抗性产生、分子层面抗蚜、天敌生物产品的开发和利用等方面进一步做好系统研究。

致谢:感谢陈敏、王亚楠、陆现强、安涛、黄书涛、王亮、邓波、孟林林、吴云燕等同志参与项目工作。