黑水虻特性及应用研究进展※

●侯雪阳 李 林 许长峰 李 培 宫彬彬

（邢台学院生物科学与工程学院 河北 邢台 054000）

1 黑水虻的生物学特性

黑水虻，学名亮斑扁角水虻（Hermetia illucensL.），是一种全世界广泛分布的资源昆虫，属于昆虫纲，双翅目，短角亚目，水虻科，扁角水虻属[1]。

成年黑水虻体长为15～20 mm，外表呈黑色并带有蓝紫色，有宽又长的触须，在腹部的前面及两侧各有半透明的白色斑点。黑水虻的幼虫为乳白色，多毛，肥胖健壮，头部很小，表皮结实具有韧性，幼虫可长到27 mm，体宽为6 mm，生活腐生懒惰[2]。黑水虻的蛹呈圆形，深棕色，外表层偏硬革质，剖开可见蛹体。黑水虻预蛹和化蛹体色一致，不摄食但可以活动，虫卵椭圆形，起初为半透明，逐渐变为浅黄色，在孵化前能够看到两只红色的单眼。

黑水虻的生命周期由卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段组成。理想情况下，幼虫在2个月左右就逐渐成熟，但是如果食物不充足，需要4个月才能成熟。预蛹即幼虫的后期，幼虫找寻化蛹的场所，不再进食。幼虫化蛹的时长一般为2周，有时候也会达到5个月之久。成虫无需摄食，在生长过程中也不需要人工饲养，可依靠自身脂肪来维持活动。

2 黑水虻的生活史

黑水虻原产于南美热带稀树草原，近年传入我国的沿海地区，海南、广东、广西、福建、四川、安徽、河北等地都有相关标本的记载[3]。黑水虻已经成为自然界碎屑食物链中重要的组成部分，在农村的养殖场附近如鸡舍、猪舍较为常见，属于杂食性昆虫，能以动物粪便和厨余垃圾 为食[4]。

黑水虻繁殖速度快，代代堆叠，冬季通常在覆盖有枯叶、杂物的浅薄土层里以预蛹或者老熟幼虫的形式越冬。虫蛹将在翌年初春3月气温回升时羽化，羽化结束后的成虫寿命很短，雌雄交配及产卵后便死亡，成熟的雌性黑水虻比雄性的黑水虻寿命长2～3 d。黑水虻产卵的时间随环境的变化而变化，并不规律。一般情况下，外部环境较为适宜时，黑水虻繁殖一代的周期为4周，但是在恶劣天气，黑水虻繁殖一代将需要1～8个月，其中蛹期在1周至6个月。成熟的黑水虻羽化后就可以进行交配，交配一般在有强烈阳光的中午完成，一般2～3 d以后就能完成产卵，黑水虻喜将虫卵产在易于取食且干燥的黑暗狭窄环境中。

3 黑水虻的人工繁育技术

3.1 黑水虻成虫的养殖

影响黑水虻成虫养殖的影响因素有很多，包括光照、环境温度、空气湿度、成虫体质等。光照是影响黑水虻成虫交配最重要的因素。黑水虻成虫的寿命很短，当光照不充足时，会导致成虫未能及时交配就死亡。因此，在缺少光照的条件下需要利用人造光源来诱导成虫交配。黑水虻原产于热带地区，环境温度也对黑水虻交配有着重要的影响。白天温度低于25℃时，黑水虻就会停止交配，而在我国大部分地区，冬季白天气温都低于25℃，这就限制了黑水虻的养殖。为了提高环境温度，可以采用加盖保温膜、加热器、空调等设施进行保温，以满足黑水虻成虫繁殖的条件。另外，当环境温度高于35℃时，也会降低黑水虻的交配意愿，甚至会造成其大量死亡，此时需要采取降温措施来提高黑水虻的交配率。黑水虻交配和产卵的最适空气湿度为70%。过低的环境湿度会降低黑水虻的交配率和存活率，因此，在黑水虻养殖过程中，需要根据养殖环境变化，人工调节空气湿度。

黑水虻成虫的交配行为较为复杂，成虫的羽化需要1～2 d，然后才会进行雌雄黑水虻成虫的交配。在交配初期，会有求偶现象发生，交配中期，可在飞行过程中完成产卵瓣与抱握器的对接，到交配后期，正午时分，在强烈的阳光下，黑水虻一般会停留在草丛或者灌木丛的叶片上完成交配过程，时间约0.5 h，随后雌性黑水虻进行产卵，产卵约 800粒，产卵不久后即死亡。黑水虻成虫的养殖环境通常在较为宽敞的空间下，温度不低于16℃，且有足够的阳光照射。

3.2 黑水虻虫卵的采集

黑水虻虫卵采集的关键是能否快速完成聚集采卵。黑水虻产卵较集中，并非分批进行，而是一次性完成，具有趋光性和趋缝性，一般选择在缝隙中产卵，缝隙宽度不大于2 mm，深度不小于7 mm，可以根据其产卵特性，人工选择特定区域进行集中采卵。比如在室外遮光、防雨的指定区域或引诱盆中放置发酵好的麸皮、麦麸、鱼粉等臭味物质，诱引黑水虻在指定区域产卵。

3.3 黑水虻幼虫的孵化

黑水虻幼虫的孵化在常温下即可进行。首先是黑水虻幼虫饲料的制备，在虫卵诱集器上面均匀放置一些花生麸、麦麸、鱼粉等饲料，将虫卵诱集器放在一个透明的盒子内，保证环境温度为25℃，相对湿度高于80%，在此条件下，3 d可以完成黑水虻幼虫的孵化。黑水虻幼虫对环境温度和湿度非常敏感，温度偏高时，黑水虻幼虫可能会停止摄食，温度偏低会导致黑水虻幼虫生长缓慢，因此，严格控制好黑水虻生存环境的温度和湿度很关键，并且保证麦麸等的湿度会提高黑水虻幼虫的成活率。

3.4 黑水虻幼虫的养殖

黑水虻幼虫的养殖过程相对简单，只需要准备一个透明的塑料盒子，提前准备好黑水虻所需饲料，保证室温25℃，盒子内温度为30～32℃，相对湿度要高于60%，每隔24 h换1次饲料即可。刚孵化的黑水虻幼虫摄食量很少，个头也很小，不适宜立即用于畜禽粪便化的处理，需等到黑水虻年龄超过3龄，才可以用于畜禽粪便化的处理。

3.5 黑水虻与饲料的分离

成熟的黑水虻与剩余饲料等食物的分离可以分为两种方式。第一种是预蛹期间的黑水虻本身具有迁出食料的习性，只要在容器内制作出相应的出口，即可使黑水虻在夜间自动经过出口迁出。第二种是进行筛分操作，被黑水虻取食以后的食物比较干燥，可以根据饲料颗粒的粗细选择适宜孔目数的筛子，经过分离也可以得到含有少许杂质的黑水虻预蛹。

4 黑水虻的应用研究进展

4.1 医学方面

4.1.1 抗菌肽和抗菌活性由于长期滥用抗生素，使得细菌有了一定的耐药性，给临床治疗带来了一定的困扰。黑水虻体内诱导可以获得抗菌肽，这种抗菌肽具有识别免疫系统的功能[5]，但只作用于已经病变的真核细胞以及原核细胞，对一般的真核细胞不起作用，并且具有明显的抑菌效果[6]。与黄粉虫相同，黑水虻也是获得抗菌肽的良好来源。

黑水虻幼虫体内能够产生溶菌酶、抗菌肽等成分[7]。黑水虻有一套完整的、发育良好的先天免疫系统，包括细胞免疫和体液防御反应，后者涉及产生抗菌肽，它可以在脂肪体中合成，随后分泌到血液淋巴。这些抗菌肽可以使黑水虻幼虫在环境极其恶劣的粪便和堆肥中生存。黑水虻在清理感染和坏死伤口方面作用显著。黑水虻对伤口的主要作用包括清创、消毒和杀灭细菌，以及对组织的修复。黑水虻的提取物中低分子抗菌因子具有一定的抗菌活性和很强的对抗药物能力，这为开发替代抗菌产品，成为有治疗价值的抗感染药物提供了可能[8]。

4.1.2 利用黑水虻虫蛋白生产抗氧化剂近年来，人工合成抗氧化剂存在的安全性问题引起人们的高度重视。黑水虻本身不传播疾病，是研究抗氧化肽的天然优良材料。黑水虻体内蛋白质具有很强的抗氧化活性，其抗氧化活性介于维生素C和卵清蛋白之间。许彦腾[9]采用酶提取法、碱提取法、盐提取法以及Tris-HCL缓冲液提取法等方法，得出碱提取的提取效果最佳，并且提取的最佳条件为所需时间2 h、试验温度为53℃、液料比是22 mL/g、NaOH的浓度为 2.44 mg/100mL。因此，利用黑水虻生产抗氧化剂和抗氧化产品有很大的研发空间。

4.2 环保方面

4.2.1 将牛粪转化为生物柴油随着能源供应的日益紧张，可再生资源越来越受欢迎。生物燃料是重要的可再生资源之一，生物燃料最大的优点是可以减少不可再生能源如煤炭、石油的消耗，毒性低、生物可降解性强，但是较高的生产成本限制了其生产规模。利用畜禽粪便等廉价的废弃污染物来开发生产生物柴油是途径之一[10]。黑水虻幼虫以牛粪为食，其体内油脂含量丰富，可通过石油醚将其提取出来，作为制备生物柴油的优质原料[11]。研究者把约1300g的新鲜牛粪经过1200只黑水虻幼虫转化成273.4 g的干渣，将这1200只黑水虻幼虫体内的脂肪提取以后，能够转化为约15.8 g的生物柴油[10]。

4.2.2 对畜禽粪便的转化分解畜禽养殖对环境造成的污染引起社会各界的普遍关注[12]。我国已经将畜禽养殖场产生的粪便无污染处理及其资源化充分利用作为治理环保的有效措施[11]。

黑水虻幼虫营腐生生活，具有很强的抗逆性，繁殖速度快，有利于畜禽粪便高效率的转化与分解，从而可以达到有机废弃物的有效转化。黑水虻幼虫把畜禽粪便作为食物，通过自身肠道微生物的分解[13]，进而转化为附加值高的脂质、蛋白质多肽类、几丁质、维生素等营养物质，这样不仅可使有机质中污染物含量减少，减弱畜禽粪便排放的臭味，还减少了粪便对环境产生的不利影响[14-15]，具有开发优质有机肥的潜质[16]。

4.2.3 对餐厨垃圾的转化分解黑水虻几乎能够消化所有固体有机废弃物[17]，可快速有效地将餐厨垃圾、腐败的水果蔬菜等转化成自身可以食用的物质。借助黑水虻对餐厨垃圾进行转化分解，可提高对营养物质物质的利用率[15,18]。餐厨垃圾通过黑水虻来处理、转化与分解，能够达到餐厨垃圾无污染、资源化充分利用的目的[18-19]。

4.2.4 对重金属的降解作用Charlton等[20]发现加纳地区的黑水虻体内重金属的含量很高，尤其是镉含量积累多。Cai等[21]利用黑水虻将其参与到城市污泥中的重金属富集，得出黑水虻对重金属镉、铅、汞等的积累值最高的结论。黑水虻具有较强的富集作用，能够高效处理城市污泥中的重金属，并且处理完含重金属污泥后的黑水虻还可以回收虫油，具有很高的工业利用率[21]。目前，有关于黑水虻对重金属铅累积效果的代谢机制研究尚不完善，还处在探索阶段。不过可以确定的是，黑水虻体内拥有一套完善的代谢机制，将体内的铅以某种方式代谢到体外，还可能有铅元素之间的转化[22]。

4.3 动物饲料方面

在过去几年，资源短缺导致动物饲料价格上涨，占动物生产成本的60%～70%，导致人类食品和动物饲料之间的竞争。黑水虻是高蛋白质类昆虫，具有很高的饲料转化率和生长率，使之成为高质量和潜在盈利的动物饲料[23]。黑水虻生产动物蛋白饲料，是一种高产值、低能耗的废弃物资源化利用的新型处理模式，越来越受到社会的广泛关注。

黑水虻幼虫虫粉中含有丰富的氨基酸和钙，适口性很好，可作猪饲料原料。按鱼粉的加工工艺对黑水虻进行加工处理以后，黑水虻蛋白的消化率可达70%，并且生产出来的黑水虻虫粉质量能够达到规定标准，甚至远高于国产的鱼粉。有研究表明，黑水虻作为饲料替代豆粕对肉鸡的生长状态、饲料效率、死亡率以及肉鸡的营养价值均有显著的影响，同时能够提高肉鸡的腿部肌肉质量，降低胸肌的胆固醇含量。萧鸿发等[11]将黑水虻的幼虫作为鲤鱼的饲料，结果发现黑水虻能够提高鲤鱼的非特异性免疫功能、抗氧化能力等。在对动物健康生长没有影响的条件下，为了提高传统饲料的替代率，可以采取不同的措施来提高黑水虻虫粉的营养价值。

黑水虻虫干是借助烘箱等设备，以高温加热的方式对幼虫进行快速脱水烘干制成的。黑水虻虫卵经干燥后可以直接用来喂养小鼠、白鼠、仓鼠以及其他动物，是鼠类动物的最佳饲料。此外，干燥脱水的黑水虻虫干在经过饲料粉碎机粉碎以后，可以直接添加到动物饲料当中，饲喂猪、牛、羊等动物。经过高温处理的烘干黑水虻具有6个月的保质期，可以在干燥环境下中贮存很久，包装简单便捷，方便运输和销售，但烘干黑水虻所需的能耗较高。

黑水虻虫糜可以供螃蟹等直接食用，也可以加到其他饲料中作为乌龟、鱼的辅料。在广东沿海地区添加黑水虻幼虫对虾进行饲养实验，得出黑水虻可以增强虾的活性，提高虾的采食率，改善虾的抗病能力。

黑水虻虫油可以普遍应用于动物养殖的生产和饲料中，还能够广泛应用于医疗保健等领域。黑水虻虫油中富含中链脂肪酸，具有抗菌效果，能够减少养殖过程中抗生素的使用[24]。

作为动物蛋白饲料，黑水虻具有以下优点。首先，黑水虻是杂食性昆虫，它的肠道提取物具有多种酶，如淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶等，并且活性很高，可被用于持续回收动物废弃物。此外，黑水虻不是害虫，饲养中没有特别的注意事项，与其他双翅目昆虫如家蝇相比，有害细菌少。将黑水虻作为动物蛋白饲料具有很好的发展 前景[25]。

当然，黑水虻作为动物蛋白饲料也存在一定的不足之处。虽然黑水虻幼虫的大部分必需氨基酸水平比较高，甚至高于豆粕，但黑水虻幼虫虫粉中缺乏半胱氨酸和蛋氨酸，蛋氨酸恰好是肉鸡和猪生长所需的主要限制性氨基酸之一，并且黑水虻幼虫体内的灰分和粗脂肪含量很高，需要与其他蛋白质成分混合使用。在鸟类、哺乳动物以及爬行动物饲料中添加黑水虻时，含硫氨基酸的总量会受到限制；受甲壳素含量偏高的影响，黑水虻虫蛹的消化率比较低[26]。

4.4 食品加工方面

黑水虻在食品加工领域的应用还处于起始阶段。黑水虻体内含有丰富的脂肪，且不饱和脂肪酸含量较高，磷硫元素含量要比猪、羊、牛等动物高很多。近几年，研究者对黑水虻食品进行研究与开发，并在此基础上不断地创新与改进。目前主要产品有油炸黑水虻、速冻黑水虻、黑水虻罐头、黑水虻蛋白粉、黑水虻酱油、黑水虻保健酒等[15]。利用黑水虻虫蛹脱去的蛹壳生产的壳聚糖无毒、没有气味，还可以降解。壳聚糖能够在食品中广泛应用，可以用作食品添加剂如脱色剂、稳定剂、增稠剂、防腐剂等，还是人造肠衣、保鲜膜的原料[13]。

5 总结

黑水虻作为一种资源利用率极高的昆虫，既环保又廉价，具有很可观的发展前景和研发空间。加强对黑水虻相关产品的研发力度，不断创新，突破瓶颈，黑水虻的应用研究领域会更加广泛。