水生植物在鱼类产卵场修复中的应用

刘永清，梁依甜，向雅馨，谭 慧，谭美星，谭凤霞

（长江大学 动物科学学院，湖北 荆州 434025）

《中华人民共和国长江保护法》中明确规定：“在长江流域水生生物产卵场、索饵场、越冬场和洄游通道等重要栖息地应当实施生态环境修复和其他保护措施”。近年来，水域污染、过度捕捞、围湖造田、采矿挖沙及闸坝等水利水电工程等人类干扰活动对鱼类栖息地特别是产卵场的破坏，导致渔业资源呈现出持续衰退的局面[1]。鱼类产卵场是指鱼类交配、产卵、孵化及育幼的水域，主要分布在河流湖泊沿岸、浅水区或潮间带，大多数鱼类对产卵场的环境有相对严格的要求，如附卵基质、水流流速、水深、水温、溶解氧和遮蔽物等因素都对鱼类的产卵规模有较大影响[2-3]。

水生植物是水生态系统的重要组成部分，具有以下作用：通过光合作用释放氧气，维持水中的溶氧量；对水体中的氮、磷等营养元素以及重金属、有机污染物等具有较强的吸附、分解和转化能力，减轻或消除水体污染[4]；为草食性鱼类提供食物提高水域生产力；为常见经济鱼类如鲤、鲫、鲂等产黏性卵鱼类提供孵卵基质[5]；水生植物形成的草丛为受精卵提供孵化场所，草丛中聚集的大量浮游动物、水生昆虫等聚集也给孵化出的鱼苗提供充足的饵料[6]，可见水生植物对于鱼类特别是产黏性卵鱼类而言是最佳的繁殖场所之一。现阶段，鱼类栖息地特别是产卵场的保护和修复还处于起步阶段，本文总结了水生植物在鱼类产卵场修复中的相关应用情况，以期为鱼类产卵场的保护和修复提供一定的参考依据。

1 鱼类产卵场的现状

鱼类在长期生活过程中在适应其繁殖和后代发育的水域形成产卵场。如生于长江长于大海，有水中“活化石”之称的中华鲟，在海洋里达到性成熟后，向长江上游金沙江洄游产卵；葛洲坝工程的修建阻隔了中华鲟的洄游通道，导致中华鲟丧失了大面积栖息地和关键产卵场，被迫在葛洲坝下形成新的产卵场；而三峡水库蓄水后，又改变了葛洲坝下中华鲟产卵场的水环境，进一步导致中华鲟亲鲟数量减少、产卵频次降低、自然繁殖规模和质量不断下降[7-8]。2018年对长江宜宾段保护区内的36个产卵场调查发现，功能发生退化甚至严重退化的产卵场高达61%[9]。

产漂流性卵鱼类如四大家鱼、铜鱼和鳡等一般需要溯河洄游，通常在汛期洪峰发生后在上游河段湍急的水流条件下产卵，并顺水漂流发育，此类鱼类对水流刺激要求较高。在天然河道修筑挡水大坝后，梯级水坝阻隔了鱼类的洄游通道，且河流在鱼类繁殖季节所需的涨水过程基本消失，流速和流量等基本水文条件很难满足产卵的需求[10-12]。自2011年开始，在保证三峡水库的防洪、发电和航运的基础上，在长江沙市江段[13]、监利江段[14]和宜都江段[15]开展了合理的生态调度试验，结果表明通过合理的生态调度，基本能保证产家鱼等产漂流性卵鱼类繁殖所需要的涨水过程、流速以及流量等水文水力指标，可有效刺激鱼类的自然繁殖，进一步提高其产卵规模。

产黏性卵鱼类的产卵场一般位于江河湖泊比较大的回水弯或河叉处，水相对较浅甚至有部分河床裸露，流速较慢，水面平缓，滨岸带一般有丰富的水生植物，底质多为沙砾或砾石，以便于鱼卵附着和幼鱼发育，同时周边有深水区，供亲鱼活动和藏身[7]。除了水温、透明度及水深产卵水域的环境因素外，对产黏性卵鱼类而言，水草、鱼巢和卵石等附卵基质则是影响其产卵主要的生物因素，水草等形成的草丛也在其避害、栖息和摄食等方面发挥重要功能[16]。闸坝的修建不但切断鱼类产卵的洄游通路，改变鱼类产卵的水文水力生境，闸坝的拦江蓄水同样导致下游水位的下降，湿地面积的减少；另外围垦造田、采矿挖沙及水体污染等不断破坏产卵场底质结构，导致鱼类产卵场面积的不断缩小，水生植被资源衰退，造成产黏性卵鱼类的很多产卵场生态环境恶化，多处产卵场受到破坏[2，17]。

2 水生植物的产卵场功能

在水温、水流、水深、水质、光线及附着物等条件适宜的水域，大批的鱼类在此水域集群繁殖的水域形成相对固定的产卵场[18]。各种鱼类对产卵场的条件有比较严格的要求，如是否有水草等孵卵基质就是产黏性卵鱼类产卵的必要条件。

水生植物的鱼类产卵场最主要的功能是为产黏性卵的鱼类提供产卵基质：鲤、鲫等属于草上产卵型鱼类，产卵条件之一是产卵场水生植物茂密丛生、水色透明[5]；乌鳢在芦苇丝中产卵较早，在轮叶黑藻河聚草群丛中次之[19]；河鲈倾向选择臭轮藻作为附卵基质[16]。另外，水生植物还能促进浮游动物的生长[6]，为幼鱼提供食物；草丛也为幼鱼提供栖息避害场所等。

水生植物对鱼类产卵所需要的水域理化因素也有明显的改善作用：①水生植物所处的水域相对裸露水域而言，温度变化缓慢、相对稳定，更适宜受精卵的发育；②不同鱼类受精卵发育要求的光照条件也不同[20]，水生植物阻挡部分阳光的照射，形成适宜鱼类生长和发育所需的明或暗的光环境；③大型水生植物的根系可过滤、吸收水体悬浮物，提高水体透明度[21]；④水生植物可净化水体，如凤眼莲、美人蕉等，可吸附水体中的氮、磷等元素，芦苇可吸附水体中的悬浮物、氯化物及硫酸盐，水葱、灯芯草等可吸附有机污染物[22]。

3 水生植物的修复应用

对鱼类栖息地的保护和修复，应考虑在特定的流域环境下，选择何种措施，生境修复的重点是什么等问题。如修建鱼道恢复鱼类的洄游通道，生态调度提供适宜的流速流量等，而在产黏性卵鱼类产卵场的修复中，目前常用措施包括植被培育、生态浮床和人工鱼巢等多项修复措施。

以沿河/湖滨带种植水草改善堤岸的稳定性、改变河道蜿蜒性和改善河流内部水动力条件是修复鱼类产卵场的措施之一。河/湖滨带植物修复一般选择挺水植物香蒲和芦苇，二者比例约为1∶3，香蒲种植在岸线至湖心0.5 m处，芦苇种植在距岸线0.5～2 m[23]。菰、菖蒲和美人蕉等也是常用物种，在进行生态修复时，应以本地土著种为主，也要考虑种植种群对环境的适应性、季节性变化和生物入侵等情况[24]。

生态浮床可用于提供水生动物栖息地、净化水质及美化和河/湖滨岸带景观等。目前常用的浮床植物包括挺水植物（美人蕉、菖蒲和香蒲等）、浮水植物（水葫芦、雍菜等）及沉水植物（苦草、金鱼藻和轮叶黑藻等）[25]。宋超[26]在长江口鱼类产卵场构建的“漂浮人工湿地”能有效降低有机污染物及富营养化水平、表现出亲鱼诱导、饵料供给、鱼卵附着和仔鱼隐蔽等方面的功能优势，对产卵场有明显的修复效果。

凤眼莲、金鱼藻等水生植物可以作为基质材料的人工鱼巢为产黏性卵的鱼类提供产卵场及育幼场，具有诱鱼效果好、鱼卵附着率高等优点[27]。李跃飞等[28]比较了芦竹、芒草、象草和蒲葵等天然植物和仿真水草、尼龙网布制作的人工鱼巢的效果，结果表明芦竹的黏附效果较好，显著高于仿真水草和尼龙网布的诱鱼和鱼卵黏附效果。

王召根等[29]评价了以空心菜和水葫芦为主的生态浮岛框体四周悬挂人工鱼巢的修复效果。结果表明，可提高该水域生物多样性和群落结构复杂程度，并对产黏性卵鱼类有一定的聚集和增殖效果。中国水产科学研究院淡水渔业研究中心对长江靖江段双涧沙水域进行了植被培育（芦苇为主）、生态浮床（美人蕉为主）和人工鱼巢等多项修复措施，降低水体氨氮含量的同时实现了沉黏性鱼类的产卵和附着[30]。

鱼类产卵场修复是一项长期、系统的任务和工程，仅靠一种或者几种技术大多无法达到修复的目的，因此要将不同修复技术进行优化组合、互补长短，充分发挥各种技术的优势，提高修复的效果。