多胺提升植物抗逆境能力研究

钟宛儒，金 君，辛树权

(长春师范大学生命科学学院，吉林 长春 130032)

多胺(PAs)在近几年的研究中往往被定义为独立于常见的六大类植物激素外的种类，统称为多胺类植物激素。被广泛研究的多胺有精胺(Spm)、腐胺(Put)和亚精胺(Spd)。内源或外源的多胺都能对植物的生长、产量和抗逆性产生积极的影响[1]。多胺参与植物的各种生理活动，如发育、衰老和压力反应[2]。当植物处于逆境中时，会因为受到周遭环境的胁迫而产生多种应激性生理生化反应，如：细胞膜结构受损而透性增强，植株水分运输能力下降，光合作用受到抑制与干扰等一系列变化[3]。研究发现，多胺在植物抗性机制中的功能包括保护大分子、维持细胞的pH值、清除活性氧(ROS)、稳定植物的活性，这些功能均能显著提升植物逆境中的防御机制与修复损伤能力[4]。

1 多胺提升植物抗异常含水量胁迫能力

1.1 多胺提升植物抗水涝胁迫能力

在植物正常的生长过程中，环境中过高含水量会造成水涝胁迫，严重阻碍植物正常生长发育，在一定程度上抑制植物的生理代谢过程。许多研究表明，多胺可以有效缓解植物因水涝胁迫受到的抑制。

受水涝胁迫影响的植物根系表现为生长速率显著减慢。在生理生化方面，氧气供应受阻，无氧呼吸产生的丙酮酸分解成乙醇与乳酸，无法为植物的生长提供足够的能量。渗透调节物质含量出现异常，脯氨酸大量积累后含量增多，可溶性糖与可溶性蛋白含量随着水涝胁迫的时间增长，而产生先升后降的趋势。植物内保护酶系统受到影响而难以维持动态平衡，细胞膜的通透性因水涝胁迫而受到损伤，膜脂过氧化程度提升幅度明显，丙二醛(MDA)持续积累，破坏生物膜系统，影响物质代谢过程[5]。

对水涝胁迫下的东北山樱幼苗进行研究，施加外源Spd并被植物吸收后，加速Put向Spd转化，提高多胺代谢进程，显著改善因水涝胁迫受损的根系功能；提高抗氧化物酶活性，维持酶系统的平衡，缓解水涝胁迫[6]。经研究发现，相比Put来说，Spd与Spm更容易同磷脂非共价结合，提升非生物胁迫下的生物大分子的稳定性[7]。在对小麦进行实验后发现，提高 Spd 和 Spm 水平可以显著增强植物体内乙醇脱氢酶(ADH)活性强度，同时乳酸脱氢酶(LDH)的活性也受到抑制，酒精含量显著增加，相反乳酸含量大大减少，通过多种生理生化指标的改变来提升植物的抗涝能力[8]。刘冰等[9-10]对夏玉米生长的不同时期进行研究后发现，经过多胺拌种的种子，可溶性蛋白与可溶性糖的总含量均明显低于未被施加多胺处理的夏玉米种子；当夏玉米进入灌浆前期时，受到水涝胁迫后施加外源多胺，可提升植物中的可溶性糖含量，提升植物生理恢复的能力，从而缓解水涝胁迫带来的伤害。对芍药进行实验后发现，在叶片上喷洒外源多胺可以抑制植物体内MDA积累，同时减少叶片表面的电解质泄露，使其在水涝胁迫下的异常衰老过程减缓，增加植物抗涝能力[11]。

1.2 多胺提升植物抗干旱胁迫能力

当植物处于干旱胁迫影响下，植物自身原本处于正常状态下的多个生理代谢过程都会因受到不同程度的影响而改变[12]。干旱胁迫下，植物自身分泌的内源脱落酸(ABA)大量积累而含量增加，气孔开合程度减小从而保持水份，受损伤程度过高时甚至自主关闭气孔；植物生物膜上的氢ATP酶(H+-ATP酶)活性在干旱胁迫的影响下显著增加；植物内生成并存留大量自由基，MDA含量也有所提升，细胞膜系统遭到严重破坏[13]。

对玉米进行干旱处理后发现，存在于液泡膜中H+-ATP酶活性因受到PAs的影响而受到抑制；进一步发现共轭共价Put能在干旱胁迫下通过阻止酶变性来稳定液泡膜蛋白的构象和功能，维持玉米胚液泡的完整性，从而提升其抗旱性[14]。许红[15]对小麦种子的研究证明，Spd与Spm通过增加小麦种子萌发过程中可溶性糖的含量，增强小麦种子中过氧化物酶的活性，降低其萌发过程中积累的MDA含量，提高抗氧化系统的活性，来增强小麦种子抗干旱的能力，而Put在此过程中无明显影响。这与对香椿幼苗研究的结论一致，外源PAs也能降低叶片相对电解质泄露，降低其叶片中已经累积的MDA含量，并在一定程度上减少并修复叶片细胞膜受到的氧化损伤[16]；此外，对香椿幼苗施加外源PAs处理后，叶片主脉增厚，同时减少叶绿素的损失，并促进叶片栅栏组织的收紧和增厚，减少水分流失，从而有助于维持干旱胁迫下的树木光合能力，提升香椿幼苗抵御干旱胁迫的能力。

2 多胺提升植物抗金属离子胁迫能力

在自然界中存在许多对植物生长产生抑制的重金属离子，这些重金属在植物的各个部位大量积累，会严重阻碍植物的生长发育过程，进入食物链后可能对人体健康有所损伤[17]。当植物处于金属离子胁迫影响下，PSⅡ系统的活性有明显降低的表现；脯氨酸与MDA积累的含量以及抗氧化酶活性等指标在金属离子浓度升高的情况下也会随之而升高，用以抵抗毒害，当离子浓度升高到一定限度时，毒害作用超出植物自我调节能力的范围，植物丧失自我保护功能[18]。重金属离子胁迫下，植物的过氧化氢酶(CAT)活性呈现随离子浓度增加而先增加后减少的趋势[19]。

2.1 多胺提升植物抗镉离子(Cd2+)胁迫能力

植物遭受环境中Cd2+胁迫时，内部保护酶系统的组成成分发生变化，其活性发生改变，Cd2+浓度升高对线粒体损伤极为严重，甚至会使线粒体发生解体[20]。

在对水生植物进行Cd2+胁迫后研究发现，外源Spd与Spm都能发挥类似于抗氧化物质的作用，提高植物体内的多种抗氧化酶活性，或与细胞内的组成成分结合，通过这样的方式来调节蛋白质的生物学特性，从而保持细胞内膜结构的稳定，缓解Cd2+胁迫作用[21]。这与李佳等[22]对玉米的研究结果一致。而用Put进行处理后，并未发现有明显变化，李佳认为Put在抗Cd2+胁迫中的作用并不主要。在对小麦进行Cd2+胁迫实验后也验证了这一观点，外源的Spd与Spm能提升关键的抗氧化酶活性，通过提升小麦抗氧化防御系统的稳定性来缓解其生长受到Cd2+胁迫的抑制[23]。对宽叶香蒲进行研究后发现，Spd能通过提高植物体内谷胱甘肽还原酶活性和增加体内谷胱甘肽的含量来提高其对Cd2+的抗性；外源Spd能增加植株根系吸收Cd2+的量，同时影响Cd2+转运速率来提升抗性[24]。此外，在对苎麻的研究中发现，Spd通过增加维生素E的含量来控制过氧化作用，并消除或灭活自由基来保护植物免受氧化应激，抵御重金属胁迫[25]。对受Cd2+胁迫下的平邑甜茶进行研究，发现施加的外源Spd和Spm可以有效缓解在Cd2+胁迫中线粒体受到的损伤，进一步使线粒体膜的完整程度升高，从而抵抗Cd2+胁迫的伤害[26]。

2.2 多胺提升植物抗铜离子(Cu2+)胁迫能力

当植物处于Cu2+胁迫下会诱导产生大量活性氧(ROS)并在植物体内积累，生物膜系统的膜脂过氧化程度加剧，细胞膜因此而受到难以逆转的损伤，根系营养吸收能力下降，导致自身营养缺乏[27]。

在水鳖叶片被Cu2+胁迫时，喷洒外源Spd和Spm能保持植株内部抗氧化酶系统的活性处于较高的水平，增强植株内ROS的自我清除能力；另外，Spm与Spd能缓解膜脂过氧化造成的伤害，并使植物吸收矿质营养的过程在一定程度上恢复至未受胁迫时的动态平衡状态，缓解植物因受到Cu2+胁迫而产生的营养缺乏或离子毒害的症状[28]。对受到Cu2+胁迫的莲蓬进行研究后发现，外源Spd通过与带负电荷的磷脂基结合的方式来维持膜的稳定性和通透性，抑制因Cu2+胁迫而提升的ROS含量，从而提升莲蓬对Cu2+胁迫的抗性[29]。Cu2+胁迫环境下对小麦幼苗施加外源Spd能增强抗氧化活性系统的多种酶活性，提高小麦幼苗的抗氧化防御能力，从而提升小麦幼苗对Cu2+胁迫的抵抗能力[30]。

2.3 多胺提升植物抗铅离子(Pb2+)胁迫能力

土壤中的过量Pb2+会对植物造成胁迫伤害，轻度胁迫影响植物生长发育等生理活动过程，当Pb2+含量过高时，会导致植物死亡。在植物受到Pb2+胁迫时，抗氧化酶以及部分保护酶活性受到抑制而下降，大量的ROS与自由基也随之产生并在植株内积累，生物大分子受ROS与自由基攻击后损伤而进一步引起膜脂过氧化[31]。

针对马铃薯灭菌苗对Pb2+的耐受机制进行研究后，发现植物可通过增加Put对Spd与Spm的转化，Put的浓度得以降低，植物体内的Spd与Spm的积累含量也随之升高，因而提高Spd与Spm含量之和与Put含量的比值，从而增强生物大分子的合成活性，提升植物对Pb2+的耐受机制[32]。对小麦进行研究后发现，PAs能在一定程度上改善受Pb2+胁迫幼苗的相对含水量与膜稳定性指数；降低电解质泄露同时降低组织中Pb2+浓度[33]。在对茶树进行研究后发现，不同浓度的Spd均能提升茶树保护酶活性和可溶性蛋白含量，使超氧阴离子、脯氨酸含量降低，过氧化氢、MDA浓度下降，叶片相对电导率下降，从而提高茶树对Pb2+的抗性[34]。这与宋金凤[35]对旱柳的研究结论相同，二者均认为外源Spd可通过提升可溶性蛋白积累含量，抑制过量自由基的产生，继而能提升旱柳对Pb2+胁迫的抵抗能力。

2.4 多胺提升植物抗铝离子(Al3+)胁迫能力

植物受到Al3+胁迫后产生的毒害作用在根系细胞中有最明显的体现，抑制植物根系细胞生长以及营养吸收的能力，同时细胞抗氧化系统与生物膜系统也因被Al3+胁迫而受到损伤[36]。

在将番红花根尖浸泡入不同浓度的Al3+溶液后，对番红花进行研究，发现施加PAs能降低根尖内的Al3+浓度，促进根尖细胞活力的增长；同时可以减少MDA的合成与积累，且抗氧化酶活性系统受到的损伤也随之降低；在同等浓度下，Put缓解Al3+胁迫的效果显著大于Spd与Spm[37]。在对小麦进行Al3+胁迫研究表明，由于结合Put的水平提升能引起抗氧化酶活性随之提升，因此 Put的增加能在维持抗氧化酶活性方面发生作用，从而维持氧化还原态；自由态的PAs转化为结合形式，稳定蛋白质的功能和结构，通过抑制应激条件下的蛋白质变性来保护酶的活性，提升小麦对Al3+的抗性[38]。在对水稻研究后发现，外源 Spd 改善了叶绿体中的抗氧化系统，而减少了Al3+的积累和 ROS 的产生；有效保护PSII系统的完整性和功能，从而提高水稻对Al3+的耐受性[39]。

对多胺缓解其他离子胁迫的研究较少。除以上简述的离子胁迫外，当水荷花处于锌离子(Zn2+)胁迫下，施加外源多胺能降低其叶片内Zn2+的含量，同时影响其他营养元素的吸收；受Zn2+胁迫而减少的磷离子(P3+)、钾离子(K+)含量有所提升，降低钙离子(Ca2+)、锰离子(Mn2+)、Cu2+的含量，减少钠离子(Na+)渗出，维持了植物内部的营养元素平衡状态，提升水荷花在Zn2+胁迫下的修复能力[40]。

除单一离子胁迫外，当土壤中存在复合金属离子污染后，多胺也能有效地发挥提升植物抗胁迫能力的作用。在对受到Cd2+与Pb2+复合污染的空心菜进行实验后，发现外源多胺能与金属离子螯合，使重金属离子难以发挥其抑制作用，从而提升空心菜抗金属离子胁迫能力[41]。

综上所述，在植物受到金属离子胁迫时，多胺能保护植物自身的氧化呼吸系统与光合作用，并提升植物抗氧化酶系统活性指标，减少对细胞膜有损伤的ROS与自由基含量，在一定程度上缓解植株受到的伤害。

3 多胺提升植物抗盐胁迫能力

在植物受到高浓度盐胁迫时，Na+吸收过多导致内部离子失衡，水分流失程度增加；根据植物的生理生化指标显示，植物在盐胁迫的影响下，细胞膜受到攻击而产生损伤，进一步导致膜脂过氧化；盐胁迫对抗氧化酶系统动态平衡有损伤作用，叶绿素含量随着盐胁迫时间的增长出现先增多后减少的趋势[42]。

在对燕麦进行研究后发现，外源施加Spd可以在降低Na+浓度的情况下，提升K+、Ca2+、镁离子(Mg2+)等其他离子浓度，使植株内离子平衡维持一定程度上的稳定状态，继而能使细胞膜的稳定性得到提升；适宜浓度的Spd可以使燕麦幼苗在盐胁迫下维持一定程度上生理代谢与生化反应的稳态平衡，使其自我修复盐胁迫造成损伤的能力增强，提高燕麦幼苗对盐胁迫的抵抗性[43]。对菊花幼苗进行实验后也验证了这一点，Spd提升Ca2+由根向叶片转移的速率，促进菊花幼苗根尖Na+外排，缓解在盐胁迫下新生叶片受到的损伤[44]。对受盐胁迫的番茄幼苗施加一定的Spd可以发现，抗氧化酶活性得到提升，相对膜脂透性有所降低，缓解番茄幼苗受盐胁迫后的损伤，提升其抗盐能力[45]。对茶树进行实验，发现施加Spd显著缓解盐胁迫对叶绿素的破坏作用，使茶树内叶绿素含量明显提高，从而提升光合作用，以此来提升茶树的耐盐性[46]。此外，对黄瓜的研究也从基因的层面证明了多胺能提升植物抗盐能力[47]。在盐胁迫下，诱导黄瓜SOS2 基因家族的表达能力受多胺的影响而得到提升，多胺也可参与进入植物耐盐分子的网络调控系统，从而提升植物抗盐能力。

4 多胺提升植物抗异常温度胁迫能力

植物的最佳生长状态需要在适宜的温度下进行，而当周遭环境的温度存在一定的异常状况时，无论环境温度过高还是过低，都会使植物处于温度异常状态下使其生长与发育受抑制，从而影响其正常的生理活动。

4.1 多胺提升植物抗低温胁迫能力

受冷害的植物通常存在MDA大量积累的状况，其生物膜的透性增加，电导率值也随之显著上升，细胞膜因此受到难以逆转的损伤；可溶性蛋白质含量积累增多，且植物体内ABA含量水平大幅提升，以缓解修复低温胁迫对植物带来的伤害[48]。

经过对冷胁迫下的甜玉米幼苗的实验发现，Spd参与抗氧化系统的调节，显著降低玉米幼苗植株中的ABA含量，在转录水平上增强ABA的信号转导以应对低温胁迫[49]。对受低温胁迫的菜豆幼苗研究后发现，经Spd处理后植物电导率下降，最高下降了16.94%，得以稳定膜结构；脯氨酸含量上升，可溶性蛋白减少，证明菜豆幼苗受到的冷害已得到缓解[50]。对低温下的烟草幼苗生长情况研究后发现，烟草幼苗通过增强鸟氨酸脱羧酶(ODC)来增加内源PAs的合成速率，在耐寒品种的烟草幼苗体内，PAs含量显著高于对低温敏感的品种，从而证明Put和Spd均可以促进烟草幼苗的耐冷性[51]。

4.2 多胺提升植物抗高温胁迫能力

高温胁迫时，植物的细胞膜往往会受到一定程度的损伤，ROS在植物体内大量积累从而含量增加，植物细胞受到伤害；在植物可调节的限度内，抗氧化酶活性升高，以进行自我保护；此外，高温胁迫下植物的光合作用是多个生理过程中最敏感的部分，植物光合作用的能力在高温下也通常会受到抑制而大幅降低[52]。

对番茄幼苗进行研究后发现，Spd能增加叶绿素含量，保护叶绿体结构，维持光合器官功能，增强植物对高温的抵抗能力[53]。对高温下的小麦研究后有同样的发现，施加Spd后小麦内的叶绿素含量增加，并保护叶绿体中的类囊体片层结构，维持叶绿体正常功能，提升小麦植株的净光合速率；此外，Spd还可以增强小麦中多种抗氧化酶活性，辅助植物的自我调节系统，从而提升抗高温胁迫能力[54]。对受高温胁迫的番茄幼苗进行研究后，发现Spd可以上调碳代谢关键酶的基因表达，提升碳代谢途径；也促进高温胁迫下氮代谢过程中关键酶活性及其转录水平的表达，提高氨基酸的转化作用，增强植物抗高温胁迫的能力[55]。

5 结语

多胺能从多方面不同角度在植物受到非生物胁迫的情况下发挥作用。在植物受胁迫前对植物施加多胺后，能使植物在胁迫发生时受到的伤害降低。当植物受到胁迫后，多胺能对伤害进行补救，使植物的生理结构恢复得更加迅速。对于多胺的研究主要集中在最常见的三种多胺上，即Spd、Spm与Put，而对其他的多胺，如热精胺等的研究在深度与广度的层面仍不丰富。在多胺研究的实验材料方面，较多的学者选择以农作物或果树为研究对象，对于其他具有观赏价值的植物则研究较少。利用多胺缓解植物受到金属离子胁迫伤害的实验种类较少，且Cu2+与Pb2+的实验不够深入。此外，对多胺的研究往往用来缓解一种胁迫受到的伤害，未来的研究应考虑到多种胁迫同时发生的情况。