蓖麻花序发育及影响因素的研究进展※

●王志妍 罗 蕊 文艳鹏 尹明达 李茹鑫 崔 凯 李瑞英 黄凤兰，4，5，6，7，8※※

（1.内蒙古民族大学生命科学与食品学院 内蒙古 通辽 028000；2.赤峰市森林草原保护发展中心 内蒙古 赤峰 024000；3.内蒙古赤峰市敖汉旗林业和草原局 内蒙古 赤峰 024300；4.蓖麻育种国家民委重点实验室 内蒙古 通辽 028000；5.内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心 内蒙古 通辽 028000；6.内蒙古自治区蓖麻育种重点实验室 内蒙古 通辽 028000；7.内蒙古自治区蓖麻产业协同创新中心 内蒙古 通辽 028000；8.蓖麻产业技术创新内蒙古自治区工程研究中心 内蒙古 通辽 028000）

蓖麻（Ricinus communisL.）为大戟科，一年生或多年生草本植物，是世界十大油料作物之一，可用于解决石油短缺难题，经济价值很高[1]。蓖麻碱可以作为杀虫剂，具有成本低、无污染、易生产等优点[2]。蓖麻碱可使中枢兴奋，低剂量可增强记忆力，在一定程度上能改善健忘症状[3-4]。蓖麻油用途广泛，在农业、医药、化工等领域中可作为重要原料，在工业中也有大量使用[5-6]。蓖麻籽中富含油脂，其主要成分为蓖麻醇酸，是一种不容易挥发的不干性油[7]。蓖麻毒素也有一定的抗肿瘤作用[8]。蓖麻是唯一一种可以与石油应用价值相媲美的植物油，发展前景十分广阔。

植物界中的大多数植株都是开花植物[9]。在植物的生长与发育过程中，开花过程至关重要。多种因素影响着植物的开花过程。近几年，人们不仅从种植方面，还从分子水平上对花序的各种影响因素进行了研究。不同植物的花序类型是不一样的。目前蓖麻在育种方面还没有实现花序类型配套。其花序类型分单雌、标雌与两性。花序发育机制是现今蓖麻研究的难点[10]。在影响蓖麻产量的众多因素中，花序是主要因素之一[11]。当前，有关蓖麻花序发育方面的研究很少，进一步研究蓖麻花序发育的机制，了解蓖麻花序对提高蓖麻产量的重要作用至关重要。本文就蓖麻花序发育过程、国内外关于蓖麻花序发育过程中的相关因素及一些基因的影响机制等的研究进展进行了综述，为蓖麻花序发育方面的进一步研究提供参考。

1 蓖麻花序发育过程及其影响因素研究进展

1.1 蓖麻花序发育过程

在不同植物的生长与发育过程中，不同类型的花序生长过程是相同的，花序是从基底部向上分化的。蓖麻是雌雄同体植物，多数蓖麻的分枝多，花期长[12]。蓖麻的花序发育主要包括如下的5个阶段：生长锥伸长膨大期、花梗原基分化期、小花原基分化期、花粉粒和子房形成期、花粉粒充实完成期[13]。蓖麻不同部位的花序发育后不同，通常根部花节、花梗发育为雄花，中上部位发育为雌花。圆锥花序、总状花序及混合花序为蓖麻的三种主要花序类型[14]。黄凤兰等[15]在显微水平上对三种类型花序分化中的差异进行研究，得知在5～6片真叶期花芽的分化开始转变，柳叶状功能叶在7片真叶期出现，两性系的小花紧密排列，标雌系最低，为不完全花，为进一步研究蓖麻栽培育种提供了参考。

1.2 国内蓖麻花序发育影响因素的研究进展

1.2.1 PLC家族（PLCs）基因对蓖麻Lm型雌性系花序发育的影响PLCs基因在植物的信号转导等途径中起着重要的作用。PLCs基因能持续诱导Ca2+通道活性，进而促进花粉管的极性生长。李丽丽[16]通过对PLCs 6个基因的蛋白质进行生物信息学分析与亚细胞定位分析、PLC家庭基因在aLmAB2系蓖麻三种类型花序不同发育时期的PLCs基因表达量进行分析以及在拟南芥中异源过表达等的研究，得出该家族基因的蛋白质都具有亲水性，且不稳定，在不同类型花序中表达量也不一致，能促进拟南芥的成熟；还发现PLCs基因在拟南芥中的异源过表达可明显促进花朵的发育及角果的发育和成熟等。该研究说明PLCs基因对蓖麻花序的发育具有一定的影响，而在此之前，没有关于蓖麻PLC家族基因的相关研究。这些研究得出了PLC家族基因在蓖麻三种类型花序的生长发育过程中有着重要的作用，进一步为蓖麻新种质的培育提供了理论基础。近些年，PLCs基因的功能被广泛报道，其中一些成员基因还与植物的非生物胁迫的触发有关。PLCs基因在玉米、烟草等作物中的过表达极大地增强了转基因作物的抗旱性和抗盐性，植物中具有多功能的酶被认定是PLCs基因。目前还没有关于研究PLCs基因在蓖麻花序发育过程中的重要作用的相关报道。

1.2.2 蓖麻不同花序类型的不同时期甲基化敏感扩增多态性对花序发育的影响赵永等[11]对aLmAB2系蓖麻单雌、标雌和两性系三种类型花序的不同时期（例如4叶期、5叶期等）的不同材料进行了MSAP技术分析，研究它们的甲基化程度，得出aLmAB2系蓖麻不同花序类型的不同时期的不同材料的甲基化程度不同，并且通过序列分析，又得到了4个基因，推测这些基因可能与蓖麻花序的发育有关。该研究得到了不同类型不同时期花序材料的基因表达差异[17-18]。

1.2.3 PIP5K家族基因在蓖麻Lm型雌性系花序发育中的影响功能赵永等[11]的研究结果表明在蓖麻aLmAB2雌性系中，花序在不同的开花时期，特性受PIP5Ks基因的影响与作用。研究发现了一些基因与蛋白质影响蓖麻的花序发育，阐明了蓖麻花序发育过程中基因与蛋白质的相关分子机制。梁塔娜等[19]对PIP5K家族的6个基因与编码相应基因的蛋白质分别进行了亚细胞定位与生物信息学等研究分析，其中通过在哥伦比亚野生型的拟南芥中进行6个基因的异源过表达，得出不同花序类型中6个基因的表达数量，PIP5K1和PIP5K2基因在模式植物中的异源过表达对侧生薹的生长及花果的发育起着促进的作用；通过生物信息学分析得出PIP5K基因编码蛋白均无跨膜区，并且在细胞膜表面存在氨基酸，同时发现PIP5K基因在花序不同类型中有不同的表达量，而另外4个基因在模式植物中的异源过表达有不同的作用效果。在拟南芥发育前期，这些基因的过表达对侧生薹及花果的发育起着一定的抑制作用；但在拟南芥发育后期，这些基因的过表达则对拟南芥的成熟起着明显的促进作用。该研究探索了在蓖麻花序的发育中PIP5K基因的相关作用及影响机制。目前关于PIP5K基因在蓖麻花序中的作用机理的研究还不多见，而更多的研究是关于PIP5Ks基因在植物中的信号传导方面，并且PIP5Ks基因在模式植物拟南芥及蓖麻花序影响作用上的研究更少，因此应该对PIP5Ks基因在拟南芥及蓖麻花序生长发育成熟等方面的影响功能及机制进行更广、更深层次的研究与分析[14]。

1.2.4 RcTAW1基因在蓖麻花序发育中的影响功能ALOG基因家族中的成员具有促进花序发育的功能[20]。研究显示，TAW1基因能促进植株的花序发育，它是一个在植株中调控分生组织活性的相关因子，它通过花序分生组织的活性表达等来调控花序发育[21-22]。在植物体内，抑制基因和促进基因之间通过相互拮抗的作用来共同调控植物的花序发育过程[23]。研究显示，当EMF在植物体内的抑制作用降低到一定程度时，会形成花序分生组织，并进一步形成花[24]。TFLl 基因在拟南芥中的主要功能是在相关分生组织中抑制花的发育过程，TFL2也具有类似的功能。TAW1基因在水稻中也有表达，检测到TAW1基因在水稻花序分生组织等部位的高表达。在小桐子中也发现了水稻TAW1的同源基因JcTAW1。小桐子中的花序发育相关基因JcTAW1改良可使小桐子增产，并取得了很好的效果[12]。蓖麻与小桐子同属大戟科，小桐子与水稻又有一定的亲缘关系，陶瑶等人根据水稻及小桐子中获得的关于TAW1基因的功能，进一步研究蓖麻中花序发育相关基因 RcTAW1的功能[25]。该研究通过向RcTAW1基因中插入Et1片段，构建重组表达载体（Et1-RcTAW1），并与重组载体（RcTAW1）一起通过农杆菌介导法转化到烟草植物中，观察两种重组载体在烟草中的特性，并进一步研究它们对植株生长发育的影响作用。结果表明，转入RcTAW1基因后的植株花苞数量明显高于野生型，并且有利于侧枝分化。蓖麻RcTAW1基因的相关研究目前还未见报道。该研究也证实了RcTAW1基因确实能促进植株花序发育。这为作物增产提供了新途径，也为蓖麻花序发育相关研究奠定了基础[26]。

1.2.5 利用数字基因表达谱分析从顶芽到花序的发育过程蓖麻属植物是重要的油料作物，但是其遗传不稳定，性别表达机制了解不足，谭美莲等[27]对蓖麻属雌性和雌雄同体的根尖和总状花序转录组的差异进行了研究，发现无论是雌雄同体还是雌性，它们的顶芽在三个发育阶段的转录组都是动态的；某些对激素刺激反应的基因在根尖和总状花序中有表达差异；在总状花序的生物合成与代谢过程中可能有DEGs的参与。这为蓖麻花序的发育及育种方面的研究提供一定的理论支持，具有重要的参考价值与实践意义。

1.3 国外蓖麻花序发育影响因素的研究进展

1.3.1 去除叶片、总状花序或侧芽对蓖麻植物侧枝发育和总状花序成熟的影响枝条发育和总状花序成熟是控制蓖麻种子产量和质量的主要因素。侧枝与总状花序的发育对蓖麻种子的产量至关重要。Kiichi H等[28]通过去除叶片、总状花序或侧芽来观察分枝与初级总状花序之间的相互关系和某片叶子对分枝生长和蓖麻总状花序成熟的作用，结果表明，去除侧芽显著增加了初级总状花序的蒴果数等，总状花序的去除促进了该枝次生总状花序的成熟，而去除叶片对种子的数量和油的质量几乎没有影响。通过改变定量（例如去除植株生长部位等来研究分枝生长和蓖麻总状花序成熟的影响因素），更加具体地了解了蓖麻侧枝发育和总状花序成熟的影响机制。

1.3.2 蓖麻土壤缺水对侧枝发育和果实簇成熟的影响Hiroyasu M等[29]在侧枝生长范围内，通过将土壤水分耗尽的实验方法，观察侧枝发育与果实簇成熟的变化。结果表明，土壤水分不足会影响节点的侧枝生长速率，最终茎长、单叶面积、总叶面积和干物质重均减少，说明土壤缺水强化了顶芽优势。这对进一步研究蓖麻花序发育过程提供了理论依据。

2 评述

蓖麻具有很高的经济价值，需求量很大，但是由于蓖麻植株的种植量小，产量低，无法满足市场需求，因此提高蓖麻的产量尤为重要。植株的花苞数量直接影响着蓖麻的种子数量，因此研究蓖麻的花序发育过程对提高蓖麻的产量意义重大。蓖麻的花序发育是一个复杂的过程，受多种因素制约，明确促进花序发育的一些基因与影响因素可以进一步提高蓖麻的花苞数量，从而提高蓖麻产量。当前在蓖麻花序发育方面，已经找到并研究了一些基因或激素对花序发育过程的影响作用，以及改变环境因素对花序发育过程的影响机制，为进一步研究蓖麻花序发育机制，提高蓖麻产量奠定了科学的理论基础。

3 展望

蓖麻是一种具有较高经济和实用价值的油料作物，被多个国家多个领域广泛应用。未来对蓖麻的需求量还会更高，因此增加蓖麻的产量是解决问题的关键。通过对蓖麻花序发育的相关影响因素及基因的相关研究进展进行综述，进而为研究蓖麻的育种及提高蓖麻产量提供一定的参考。蓖麻的可研究性很强，不仅是花序发育方面，在蛋白质组、转录组以及代谢组的多个方面都具有极强的研究价值。