云南植被多样性研究

朱 华

（中国科学院西双版纳热带植物园，云南 西双版纳 666303）

云南地势和地貌类型复杂多样，既有深切的高山峡谷，又有相对平坦的高原。 其西北部梅里（太子）雪山的卡瓦格博峰最高点海拔为6 740 m，东南部的河口海拔是76.4 m，两地高差达6 663.6 m，云南地势总体上由北向南倾斜。云南一般的气候格局是：在南部低地为热带湿润气候；在海拔1 300 m 以下深切河谷为干旱河谷气候；在滇中高原为亚热带气候；在北部高山地区为温带至寒温带气候。

云南在自然地理和生物地理上是热带亚洲生物区系向东亚、喜马拉雅亚热带、温带生物区系的一个过渡地区[1]。云南不但是中国的动、植物王国，也是世界上同纬度地区生物多样性最丰富的区域，植物种类占中国植物种类的一半以上。云南的这些植物种类，组成了多种多样的植被类型, 被认为在植被大类型上包含了亚洲大陆的各种主要植被类型，如东南亚的热带雨林[2-9]，东亚的亚热带常绿阔叶林、暖温性落叶阔叶林、温性针阔混交林[10-12]，以及主要由云杉属（Picea）、冷杉属（Abies）、落叶松属（Larix）及桦木属（Betula）等树种组成的寒温性针叶林和寒温性落叶阔叶林，在亚高山、高山地区具有与青藏高原及类似欧亚高纬度地区的亚高山、高山灌丛、草甸等[13]；在干热河谷具有与非洲稀树草原类似的非地带性半萨王纳植被[14]；在西北部干暖河谷具有与地中海地区类似的硬叶小叶灌丛和马基植被[15]；而在除热带湿润地区以外还广泛分布有硬叶常绿阔叶林。由于云南地形的特殊性和地貌类型的多样性,其气候和自然植被在很短的距离内发生巨大变化，直接导致其植被和植物区系的明显分异[16]，并且各种不同植被类型形成了复杂的镶嵌分布格局。

云南在地质历史上是多个地质板块的拼合地带， 大部分地区是第三纪古地中海消退，喜马拉雅隆升、地面间歇性的台升而形成，其生物区系在历史起源上具有古南大陆与古北大陆成分融合的背景，在现代自然地理上又体现了热带东南亚与温带喜马拉雅成分的交汇。 复杂的地质历史和气候，导致云南植物区系和植被的多样化及明显的生物地理分异。

云南植被的研究始于1939 年，Wang[17]描述了云南植被的情况。20 世纪50 年代，中国科学院、云南大学与前苏联组成中-苏联合考察队，以吴征镒院士为主对云南植被展开调查研究工作，主要研究成果在《中国植被》[18]和《云南植被》[19]中发表，为云南植被的研究奠定了基础。 在《云南植被》的基础上，曾觉民从植被分类和地理分布上整理了云南的天然森林植被， 并发表了较为系统的研究纲要[20]。 毕竟《云南植被》中所记录的植被资料主要是20 世纪80 年代以前（大部分是20 世纪60 年代）的调查资料，当时因条件限制，对云南植被的调查仍不全面。现在越来越多的新的植被类型被发现，由云南大学和中国科学院昆明植物研究所牵头， 启动了《云南植被志》的编研工作，预期不久的将来， 会对云南的植被及其多样性有一个较完整的了解。

1 云南植被分布格局

由于云南地形的特殊性和地貌的多样性，其气候和自然植被在很短的距离内发生了巨大变化，云南的各种不同植被类型形成复杂的镶嵌分布格局。 多种植被类型在云南的高度浓缩格局不但在云南整体上体现， 在不同地区局部上也有体现。

从大的植被地理分布格局看，东南亚类型的热带雨林主要分布在云南的西南、南部至东南部；亚热带常绿阔叶林、暖温性落叶阔叶林、温性针阔混交林主要在云南中部高原;寒温性针叶林及寒温性落叶阔叶林主要分布在北部，特别是在西北部; 在亚高山、高山地区具有各种亚高山、高山灌丛、草甸等。 在干热河谷则有与稀树草原类似的植被；在干暖河谷具有硬叶小叶灌丛和马基植被；而在除热带湿润地区以外，还广泛分布有各种各样的硬叶常绿阔叶林， 它们从干热河谷的錐连栎（Quercus franchetii）林、铁橡栎（Q. cocciferoides）林到滇中高原的灰背栎（Q. senescens）林、光叶高山栎 (Q. rehderiana) 林及西北部山地的黄背栎（帽斗栎）(Q. guajavifolia)林、川滇高山栎(Q. semecarpifolia)林。

从地区尺度上看，由于山体、地形、地貌的不同，又具有各自不同的植被类型及垂直分带，如云南西北部的三江并流地区, 具有从亚热带半荒漠到寒温性针叶林的各种不同的植被类型，包括干暖河谷灌丛、半湿润常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、中山湿性常绿阔叶林、落叶阔叶林、寒温性针叶林、亚高山、高山灌丛、草甸等，它们在短距离内发生转变替换[13]。再如云南南部的西双版纳，具有包含有热带雨林、热带季节性湿润林、热带季雨林和热带山地常绿阔叶林等7 个主要的热带（性）植被类型，镶嵌分布明显[8]。因此，在云南植被的水平地带性和垂直地带性分带上，由于这种大尺度套小尺度的复杂的分布格局，绘制出准确的植被分布图是很困难的。

在云南不论其纬度, 只要是海拔低的区域都是热带区域。 如果在确定水平地带性植被时严格按基带为其水平地带的观点, 则云南应是一个基带为热带的大的山原。在云南植被区划和植被带划分上有很大分歧。 刘慎谔等根据云南地势为向南倾斜的大斜坡, 主要受印度洋海洋性气候影响, 认为云南的植被分布应视为一个大的沿海拔高度的垂直分布, 并认为在海拔高度1 500 m以下地区均为热带[21]；任美锷等亦认为云南是一个热带山原, 是垂直地带性的一种变型[22]。笔者对云南植物区系和植被的研究支持这个观点，云南不论其纬度, 只要是海拔低的区域（1 300 m 以下区域）都具有热带气候和热带植物区系及植被, 云南基本上是一个基带为热带的大的山原[16]。 另一方面，毕竟滇中高原这个夷平面的面积大，在大的垂直带上又显示了水平地带特征。

2 云南主要植被类型

根据《云南植被》记录, 云南至少有 12 个植被型(高级植被分类单位)，包括 167 个群系(中级植被分类单位）[19]。 下面针对云南的主要森林植被和一些在生态学和生物地理学具有重要意义的特殊植被类型及其特征，就目前的研究情况进行阐述。

2.1 热带雨林

热带雨林是指潮湿或湿润热带地区的一类常绿高大的森林植被[23]。热带雨林具有独特的外貌和结构特征，与世界上其他森林类型有清楚的区别[24]。热带雨林物种组成极端丰富，是世界上生物多样性最丰富的生态系统。 由于热带潮湿地区生境优越，热带雨林生长成为一种高大而多层结构的森林植被， 其突出的特征是乔木层有3～4 个树层。第一层高度一般都在30 m 以上, 由散生巨树构成，热带雨林中的大乔木通常都具有板根，一些中小乔木有老茎生花现象。

“热带雨林”这一名称的范畴和运用并不一致。在热带亚洲，热带山地垂直带上各植被类型都被归类于广义的热带雨林植被型，作为不同亚类[25]。 《云南植被》采用与亚洲热带雨林相似的分类，把云南的热带雨林作为一个植被型，划分为湿润雨林、季节雨林和山地雨林3 个植被亚型，前二者相当于东南亚的低地雨林或通常称的热带雨林， 后者为热带雨林的一个山地变型。

由于云南热带雨林发生在季风热带北缘，在其林冠层中有部分落叶树种存在，是季风气候条件下发育的热带雨林类型。《云南植被》中的湿润雨林和季节雨林在生态外貌和结构特征上差异不大，应处理为同一植被亚型，均属于热带季节性雨林。

亚洲的所谓湿润雨林（tropical lowland evergreen rain forest）是指在马来西亚及印度尼西亚等地区非季节性气候（热带潮湿气候）下的常绿的热带低地雨林[25]。 云南的热带低地雨林均是在季风气候条件下发育，其林冠层中有部分落叶树种存在，在多个方面等同于Whitmore[26]及Ashton[27]定义的东南亚半常绿雨林类型（tropical semi-evergreen rain forest of southeast Asia），用“热带季节性雨林”来定义云南的热带低地雨林是适合的[4, 28-29]。

云南的热带雨林是一种在水分、热量和分布海拔上均到了极限条件的热带雨林类型，应属于纬向地带性植被。 云南的热带雨林，根据植被分类的一般原则和依据及其分布特征，划分为热带季节性雨林和其山地变型—热带山地雨林2 个植被亚型[9,29-30]。

2.1.1 热带季节性雨林

云南的热带季节性雨林主要分布在海拔80～1 100 m 的西南至东南部的潮湿沟箐和低地，以云南南部具有最大的面积和代表性。云南南部地区纬度偏北（已接近北回归线）和海拔偏高，由于特殊的地形地貌，在局部生境形成了较地区性气候更为湿热的小气候，具有热季节性雨林发育。同样，在云南的西南部和东南部，热带季节性雨林主要存在于因局部小气候而形成的潮湿沟箐。

云南的热带季节性雨林是真正热带雨林的一个类型，具有赤道低地雨林的结构特征，它与一些东南亚的低地热带雨林不仅有几乎一致的科和属组成，而且在含种数较多的优势科和重要值较大的科的组成上也几乎相同[31]。

在树种组成上，云南的热带季节性雨林以龙脑香科植物望天树属 （Parashorea）、龙脑香属（Dipterocarpus），无患子科植物番龙眼属（Pometia），楝科植物崖摩属（Amoora）、樫木属（Dysoxylum），桑科植物大药树属（Antiaris）、榕树属（Ficus）、菠萝蜜属（Artocarpus），肉豆蔻科植物风吹楠属（Horsfieldia）、红光树属（Knema）， 藤黄科植物藤黄属（Garcinia），大戟科植物木奶果属（Baccaurea）， 番荔枝科植物暗罗属（Polyalthia）、银钩花属（Mitrephora），榆科植物白颜树属 （Gironniera），樟科植物厚壳桂属 （Cryptocarya）、润楠属（Machilus）、黄肉楠属（Actinodaphne），梧桐科植物翅子树属（Pterospermum），桃金娘科植物蒲桃属（Syzigium），使君子科植物千果榄仁属（Terminalia）等植物为特征。

2.1.2 热带山地雨林

热带山地雨林是热带雨林的山地植被亚型。它主要分布在海拔1 300 ～1 800 m 的热带低山沟谷。吴征镒把云南的山地雨林划归为热带雨林植被型的山地变型[18-19]，该类森林中热带雨林成分约占60%, 外貌和结构多具雨林特点，但缺乏散生巨树，板根和茎花现象少见，树蕨类植物丰富。“山地雨林”这一名称的范畴和运用很不一致。一般的“山地雨林”，是指与热带山地常绿阔叶林（季风常緑阔叶林）有同样的分布海拔，但发生在具有山地逆温的局部潮湿沟箐和谷地， 具有一些热带低地雨林特征，以热带植物区系成分为主的热带雨林的山地变型。

云南的热带山地雨林群落高22～30（35）m，散生巨树不明显，乔木2～3 层，板根和茎花现象少见，附生植物丰富。热带山地雨林在植物区系组成上以樟科（Lauraceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、壳斗科（Fagaceae）、蝶形花科（Papilionaceae）、茜草科（Rubiaceae）、山茶科（Theaceae）等占优势 。若按乔木重要值，以樟科、木兰科（Magnoliaceae）、大戟科、壳斗科、单室茱萸科（Mastixiaceae）等为主[5,32-34]。

2.2 热带季雨林

Monsoon forest 我国译为季雨林，由Schimper[23]提出，指在具有明显干、湿季变化的热带季风气候下发育的一种热带落叶森林植被。在云南，季雨林仅出现在海拔1 300 m 以下的元江、怒江、金沙江和澜沧江的部分深切河谷和一些开阔河谷盆地受季风影响最强烈的热带地区。按Schimper 的定义， 季雨林是介于热带雨林与萨王纳植被之间，基本上是落叶的热带森林。

在一些中国植物学文献中，由于主要考虑到云南位于季风热带北缘这一地理特点，认为热带季雨林一方面向雨林方向发展，同时也向亚热带常绿阔叶林过渡，是一个介于热带雨林和亚热带常绿阔叶林之间的植被类型，属于纬向地带性植被[18-19]。王伯荪[35]、林媚珍等[36]提出，根据Schimper[23]对季雨林的概念和定义，它是一种在干季基本上无叶、界于雨林与稀树草原（萨王纳）之间的植被类型，属于经向地带性植被[7,37]。

典型的季雨林是在热带季风气候下发育，介于热带雨林与萨王纳之间的一种热带落叶森林植被, 其发生主要受水分因素控制。由于云南的季雨林与热带季节性雨林因生境的水分因子不同而交错分布，虽典型季雨林为落叶林， 但在与季节性雨林接壤的地段表现为过渡类型，在群落中出现一些常绿树种，特别是下层树种中有常绿树种，这种过渡类型也被一些学者定义为半常绿季雨林。故此， 热带季雨林分为2 个植被亚型： 落叶季雨林（典型类型）和半常绿季雨林（过渡类型）。

季雨林一般高25 m 以下，结构相对简单，乔木一般仅有1～2 层，上层树种在干季落叶或上层及下层树种在干季都落叶，即有一个明显的无叶时期。上层树种树冠通常呈伞状，树皮厚而粗糙，林内明显较干燥，木质藤本及附生植物较少[38]。

云南季雨林的代表性落叶树种有木棉（Bombaxceiba）、白头树（Garuga forrestii）、毛麻栋（Chukrasiatabularisvar.velutina）、劲直刺桐（Erythrinastricta）、厚皮树（Lannea coromandelica）、家麻树（Sterculia pexa）、香合欢（Albizia odoratissima）、楹树（Albiziachinensis）、桂火绳（Eriolaena kwangsiensis）、榆绿木（Anogeissus acumunata）、毛果扁担杆（Grewia eriocarpa）、一担柴（Colona floribunda）、槟榄青（Spondias pinnata）、火烧花（Mayodendron igneum）、帽柱木（Mitragynabrunonis）等。

季雨林是云南历史上曾经广泛存在干旱时期发展的植被，现在被认为是更新世的残存的植被，在科研上目前对它的研究不多[39]。

2.3 热带季节性湿润林

热带季节性湿润林通常分布在南部的石灰岩山地的中、上部，在石灰岩山基部及沟谷的热带季节性雨林带之上，它们是石灰岩山地垂直带上的一种植被类型。

热带季节性湿润林高度通常为20～25 m，在局部地方有部分落叶大树，如四数木（Tetrameles nudiflora）。乔木层通常具有2 个清楚的层次，林内木质藤本丰富，厚叶的维管附生植物常见。由于石灰岩山的地形和生境变化大，至使此类森林在外貌和区系组成上差异明显。 该森林类型在阴坡、低丘顶部和较高的山丘上部呈常绿季相，在较为宽阔而干燥的石灰岩山谷和阳坡则呈半常绿季相。该类森林以大戟科、榆科 （Ulmaceae）、木犀科 （Oleaceae）、龙舌兰科（Agavaceae）等植物占优势。根据落叶树种的多寡，可将其分为热带季节性常绿湿润林和热带季节性半常绿湿润林二个植被亚型。

在我国的一些植物学文献资料中曾把分布在热带石灰岩山地的常绿或半常绿的这类森林称之为“石灰岩季雨林”（Monsoon forest on limestone）。后来将这类石灰岩山地的常绿或半常绿的热带森林新命名为“热带季节性湿润林”（Tropical seasonal moist forest）[5,9,28,40-41]，因为尽管此类森林受到季节性干旱的明显影响而不同程度地具有落叶成分，但它在许多方面与前述的季雨林不相同。云南的季节性干旱在一定程度上由雾露水所补偿，分布在石灰岩山地的季节性湿润林并没有一个明显的落叶期, 落叶现象可能主要由于局部生境的干燥和历史的原因，并非由于地区性气候干旱所导致。 热带季节性湿润林在群落外貌上不同于季雨林，在植物区系组成上不同于热带山地常绿阔叶林，在分布上发生在热带季节性雨林带之上的石灰岩山地。由于该类森林在群落外貌上和植物区系组成上的特殊性，已建议在云南植被分类系统中把它们作为一个单独的植被型，它们属东南亚热带北缘石灰岩山地垂直带上的一种植被类型。

2.4 热带山地常绿阔叶林（季风常绿阔叶林）

热带山地常绿阔叶林，亦称季风常绿阔叶林， 是云南热带地区主要的山地植被类型，一般分布在海拔900～2 000 m 的山地。 它的乔木通常2 层，主要由常绿阔叶的壳斗科（栲属(Castanopsis)和石栎属(Lithocarpus) 植物）、大戟科、樟科、茶科（主要是木荷属（Schima）和茶梨属（Anneslea））等树种组成。 在生态外貌特征上，热带山地常绿阔叶林以革质、全缘叶为主的常绿树种组成为特征，层间木质藤本仍较丰富，但附生植物少见[12,42-43]。 云南的热带山地常绿阔叶林无论在种数和个体数上，常绿乔木都占乔木总数的85%以上，整个森林呈常绿季相。

热带山地常绿阔叶林在植物区系的地理成分上, 热带分布属占总属数的80%以上，其中又以泛热带分布属最多，其次为热带亚洲分布属; 热带分布种占总种数的70%以上，并以热带亚洲成分占优势, 是一种热带性质的森林植被，它明显是东南亚低山地区的热带山地常绿阔叶林的类型，与云南的亚热带常绿阔叶林具有不同的地理成分构成，在生态外貌上也与后者区别明显，不宜把它放在亚热带常绿阔叶林植被型里，已被建议给予新名称热带山地常绿阔叶林[12,44-46]。

2.5 亚热带常绿阔叶林

云南常绿阔叶林在传统的云南植被分类上被作为亚热带性质的一个植被型，除局部的山地苔蘚常绿阔叶林和山顶苔蘚矮林外，根据《云南植被》，主要包括3 个植被亚型：季风常绿阔叶林，半湿润常绿阔叶林和中山湿性常绿阔叶林。季风常绿阔叶林具有明显的热带植物区系组成，并以热带亚洲分布种占优势，是东南亚热带山地的一个植被类型，即本研究的热带山地常绿阔叶林。

本研究把云南常绿阔叶林作为亚热带性质的一个植被型，除局部的山地苔蘚常绿阔叶林和山顶苔蘚矮林外，它包括2 个主要的植被亚型：半湿润常绿阔叶林和中山湿性常绿阔叶林[12,46]。它们尽管都以壳斗科、茶科和樟科树种占优势为特征，都有一个亚热带（暖温带）性质的植物区系及类似的物种多样性，但它们在树种组成、生态外貌、物种的地理成分及分布生境上是有差异的，把它们处理作为云南常绿阔叶林植被型下的2 个植被亚型是适合的。 半湿润常绿阔叶林和中山湿性常绿阔叶林以中国特有种和中国-喜马拉雅分布种占优势，是中国独特的亚热带森林类型，前者主要分布在云南高原面，而后者主要分布在潮湿山地云雾带。也有作者对中山湿性常绿阔叶林的范畴作了扩展，如Tang 把通常分布在中山湿性常绿阔叶林带之上的所谓苔藓常绿阔叶林归并到中山湿性常绿阔叶林植被亚型里[47]。

中山湿性常绿阔叶林主要分布在在海拔2000 m 以上山地云雾带，它与半湿润常绿阔叶林在分布海拔上有重叠，但它始终是在半湿润常绿阔叶林地带之上。 2 个常绿阔叶林在云南的分布符合所谓的海拔升高效应[48]， 即在大的山体， 植被带会抬高， 在小的孤立山体植被带会下压。中山湿性常绿阔叶林类似于亚热带山地的云雾林[49]或苔藓常绿阔叶林[50]。

2.5.1 半湿润常绿阔叶林

半湿润常绿阔叶林主要分布在滇中高原海拔1 300～2 400 m 的山地, 是滇中高原的地带性代表植被（特有植被）， 除在一些保护区外， 大部分已被破坏， 形成萌生灌丛状次生植被和次生林。

半湿润常绿阔叶林具有2 个乔木层， 高20～25 m，主要由壳斗科的高山栲（Castanopsis delavayi）、元江栲（Castanopsis orthacantha）、滇青冈（Cyclobalanopsis glaucoides）、黄毛青冈（Cyclobalanopsis delavayi）、光叶石栎（Lithocarpus kontumensis）及茶科、冬青科（Aquifoliaceae）和木兰科植物组成，但在灰岩山地，还常见漆树科（Anacardiaceae）植物黄连木（Pistacia chinensis）、清香木（Pistacia weinmannifolia）、木兰科的山玉兰（Magnolia delavayi）等。灌木层最常见的是马桑（Coriaria nepalensis）、铁子（Myrsine africana）、皮袋香（Michelia yunnanensis）、碎米杜鹃（Rhododendron spiciferum）、大白花杜鹃（Rhododendron decorum）等[12,46]。

半湿润常绿阔叶林是滇中高原的地带性代表植被或特有植被，它的植物区系中国特有种占到总种数的38% , 是云南的中国特有种最多的植被类型。目前云南大部分原来是半湿润常绿阔叶林分布的区域，已被云南松（Pinus yunnanensis）林替换，或为暖温性稀树灌木草丛。除少数保护区外，几乎不能见到原始的较大面积的半湿润常绿阔叶林。半湿润常绿阔叶林因极其稀少而成为植被的重点保护对象。 能见到的大多是残存的萌生灌丛状次生植被和次生林（例如弥勒一带的密枝林），它们具有几乎与半湿润常绿阔叶林同样的乔木树种组成，保护这些萌生灌丛和次生林已成为保护半湿润常绿阔叶林的重要途径。

2.5.2 中山湿性常绿阔叶林

在海拔2 000 m 以上山地形成云雾带，发育有中山湿性常绿阔叶林。中山湿性常绿阔叶林通常具有2 个乔木层，群落高20～25 m，上层乔木构成相对平整的林冠，其林中附生植物非常丰富。

尽管在不同地区它们的分布海拔各有不同，如哀牢山 （2 200～2 600 m）[10]、无量山（2 200～2 900 m）[51]、永德大雪山（2 000～2 800 m）[52]、高黎贡山（2 000～2 600 m）[53]等，这类常绿阔叶林在植物区系组成和生态外貌上具有亚热带常绿阔叶林特征，但其分布生境却是暖温带-温带气候，这种分布格局可能暗示了横断山区近代的迅速抬升[11,54]。

中山湿性常绿阔叶林在树种组成上以壳斗科的树种最占优势，如腾冲栲（Castanopsis wattii），木果石栎（Lithocarpus xylocarpus），其次是茶科，如南洋木荷（Schima noronhae），大理茶（Camellia taliensis），云南连蕊茶（Camellia forrestii），再次就是樟科、木兰科、冬青科、山矾科（Symplocaceae）等科的种类，如红河木姜子（Litsea honghoensis）、黄心树（Machilus bombycina）、红花木莲（Manglietia insignis）、景东冬青（Ilex gintungensis）、薄叶山矾（Symplocos anomala）、十大功劳（Mahonia duclouxiana） 等。

该类森林在物种组成上以中国-喜马拉雅分布种和中国特有种占优势，但在科、属上却显示了热带亲缘。对中山湿性常緑阔叶林的深入研究，可以为横断山系的抬升和物种演化提供依据。

2.6 暖热性、暖温性针叶林

暖性针叶林主要分布在海拔1 200～2 500 m的山地，包括暖热性针叶林和暖温性针叶林。暖热性针叶林以思茅松（Pinus kesiya）占优势，主要分布在云南西南部、南部海拔1 200～2 000 m的热带-南亚热带山地， 在云南东南部海拔1 000 m以下热带-南亚热带地区也有分布。暖温性针叶林以云南松（Pinus yunnanensis）占优势，主要分布在滇中高原和海拔1 500～2 500 m 的山地，在滇北和滇东南干热河谷区域也可下降到1 300 m海拔。一般认为，暖温性、暖热性针叶林是半湿润常绿阔叶林和热带山地常绿阔叶林（季风常绿阔叶）被破坏后（很多情况是自然火烧）形成的次生林。也就是说，云南松和思茅松在原始植被中可能是伴生性的树种，并非优势，在原生性植被破坏后（主要是火烧），它们的耐火烧特性得以发挥， 成为现在的云南松林和思茅松林，是常緑阔叶林的初期或中期演替阶段的植被。这也暗示了云南的广大地区历史上可能发生过大范围的自然火烧。

2.7 温性针叶林及针叶-阔叶混交林

云南的温性针叶林和针叶-阔叶混交林在最新发表的中国植被分类系统修订方案[55]中包括在常绿针叶林和针叶与阔叶混交林2 个植被型里，它们在分布区和物种组成上有很大重叠。本研究把云南山地的温性针叶林和针叶-阔叶混交林， 因经常不可清楚区分， 作为一个客观存在的森林植被的类型来处理。

温性针叶林及针叶-阔叶混交林在云南主要分布在海拔2 600 m 以上山地，主要是云南铁杉（Tsuga dumosa）、高山松（Pinus densata）、干香柏（Cupressus duclouxiana）、云杉类（Piceaspp.）、冷杉类（Abiesspp.）、大果红杉（Larix potaniniivar.macrocarpa）等组成的单优群落或与常绿的帽斗栎及落叶的槭属（Acer）、桦木属（Betula）、杨属（Populus）等树种构成的混交林。其中，分布于2 600～3 500 m 的一些湿润沟谷和山坡的主要由云南铁杉与多种落叶阔叶树种混交，或与帽斗栎混交，在文献中亦被称温凉性针叶-落叶阔叶混交林；而分布在海拔3 000 m 以上的亚高山中、上部，主要由云杉、冷杉及高山松等针叶树种或与常绿的帽斗栎混交的森林，也称寒温性针叶林，它们也伴生有桦木、槭、花楸属（Sorbus）等落叶树种及其他常绿的高山栎类（Quercusspp.）和杜鹃花属（Rhododendron）树种。 它们是一种与北方寒温带针叶林在组成与结构上类似，在亚热带山地山发育的典型山地垂直带上的森林类型。 一般以云杉占优势的常称云杉林，以冷杉占优势常称冷杉林。云杉林分布在海拔3 000～3 800 m 区域，冷杉林一般分布在云杉林带之上，主要在海拔3 200～4 300 m 区域，而以落叶松（大果红杉）占优势的落叶松林分布最高，在海拔3 500～4 300 m 区域，在树线之下，常在冷杉林带之上或与冷杉林形成斑块状分布。

这类森林的灌木层主要是箭竹属（Fargesia）及杜鹃、花楸等植物。草本层不发育，种类少而覆盖度低。

云南的温性针叶林及针叶-阔叶混交林在在西北部具有大面积的原始林。较有代表性的植物群落生态学研究可见黄华等人发表的云南西北部玉龙雪山寒温性云冷杉林的研究[56]，以及金振洲发表的云南北部乌蒙山的急尖长苞冷杉林的群落学初步研究[57]。

《云南植被》在温性针叶林中包括了温凉性针叶林（或温凉性针叶-落叶阔叶混交林）和寒温性针叶林2 个植被亚型。正如前面所说的，温性针叶林里都包含了阔叶树种，不好决然区分。所谓温凉性针叶林主要分布在海拔2 400～3 200 m 的云南中、北部山地。乔木层除针叶树铁杉、黄杉（Pseudotsugasinensis）、红豆杉（Taxus wallichiana）、台湾杉（Taiwaniacryptomerioides）、榧树（Torreyafargesii）等树种外，还有多种落叶树种，如桦木属、榛属（Corylus）、柳属（Salix），槭属、杜鹃属、花楸属、荚蒾属（Viburnum）等植物。 在受干扰的地方，常有大量箭竹出现。 寒温性针叶林主要分布在云南北部海拔2 700 m 以上的亚高山中、上部，虽主要由云杉、冷杉及落叶松等针叶树种组成，但仍伴生有部分桦木属、槭属、花楸属等落叶树种及杜鹃花属植物常绿树种。在本文中暂把它们合为温性针叶林和针叶-阔叶混交林这一大类来论述，如何对它们进行更为科学合理的植被分类，希望在今后的云南植被修订和云南植被志中来明确。

3 云南特殊植被类型

3.1 古地中海植被的残余类型—硬叶小叶林和马基植被

主要在澜沧江中上游的河谷两岸，分布着以锈鳞木犀榄 （Olea europaeasubsp.cuspidata）和清香木（Pistacia weinmannifolia）为优势种的一类特殊植被—硬叶小叶林[15]。 它们是古地中海沿岸的硬叶小叶林的残余。锈鳞木犀榄是原产地中海区的油橄榄（O. europaea）的野生亚种，并集中分布在在澜沧江中上游的河谷两岸, 澜沧江梯级水电站的建设对该类特殊植被影响很大。

在澜沧江流域和金沙江流域的干暖河谷地段，由于深切下陷，地貌作用产生了强烈的焚风效应，气候异常干燥，具有半荒漠植被景观。 这些半荒漠植被主要是由硬叶小叶植物构成的灌丛，与地中海地区的硬叶小叶灌丛非常相象，被称为马基植被。马基植被是地中海地区硬叶小叶灌丛和灌木林的总称。云南的马基植被应是古地中海植被的残余类型，也称干暖河谷灌丛。该类群落灌木与草本成簇集生，共同构成一个灌草层，高30～50 cm，但草本植物通常少而不明显。 灌木以硬叶小叶的小叶荆（Vitex microphylla）、苦刺花（Sophora davidii）和小叶马鞍叶（Bauhinia brachycarpavar.microphylla）为主，伴生有狭叶草沉香（Excoecaria acerifoliavar.lanceolata）、垫状迎春（Jasminum humilevar.microphyllum）、头花香薷（Elsholtzia capituligera）、小叶野丁香（Leptodermis microphylla）等。在干暖河谷的这类硬叶小叶灌丛中，也常混生硬叶常绿阔叶植物铁橡栎及清香木、锈鳞木犀榄等。

3.2 古地中海植被的衍生物—硬叶常绿阔叶林

硬叶常绿阔叶林是与地中海沿岸植被有亲缘的一类特殊植被类型。它以常绿栎属植物为主，具有硬叶、常绿、多毛等旱生植物特征，它是古地中海植被的直接衍生，在喜马拉雅隆升中适应新的环境而在中国西南地区发育的一个特殊植被类型。

云南的硬叶常绿阔叶林在滇西北主要是以黄背栎和川滇高山栎，在滇中高原主要是灰背栎和光叶高山栎，在滇西南主要是澜沧栎（Q. kingiana），在金沙江干热河谷及南盘江，主要是锥连栎和铁橡栎为特征种或优势树种的硬叶常绿阔叶林植被。

典型的硬叶常绿阔叶林群落有3 个层次。乔木层高10～25 m，由这些栎类树种与其它树种共同占优势或由它们各自形成单优群落。灌木层和草本层经常不很发育。该类群落砍伐破坏后能从树桩萌生形成灌丛状矮林或灌丛植被。

硬叶常绿阔叶林在云南的广泛存在暗示了云南部分地区曾是古地中海区域的一部分，随着喜马拉雅山脉隆起，古地中海区的常绿阔叶林适应新的环境，演变成一个特殊植被类型—硬叶常绿阔叶林。

3.3 干热河谷植被

云南的几大河流均有深切河谷, 由于地形产生的“焚风”效应, 在海拔较低的这些深切河谷底部形成了干热的气候, 具有特殊的热带稀树草原状植被, 常称干热性稀树灌木草丛，也称萨王纳（Savanna）植被或半萨王纳植被。云南的干热河谷主要分布在元江、怒江南部、金沙江和澜沧江的部分深切河谷。

干热河谷的主要气候特征是“干”和“热”，年平均温在21 ℃以上，≥10 ℃年积温7 500 ℃以上，年降雨量600～1 200 mm，年蒸发量大于年降雨量的3～4 倍。

云南的热带稀树草原状植被或干热性稀树灌木草丛以草为主，其间散生灌木和乔木，在外观上类似非洲的“稀树草原”或“萨王纳植被”。这类植被在很多情况下具有次生性质，表现在群落结构变化较大，有的具有乔木、灌木和草本3 层，有的有灌木而无乔木，或有乔木而少见灌木，但群落以草为主这一特征是共同的。在植物种类组成上，多数为热带性（或热带起源）耐干旱的种类，并有长期适应干热河谷环境的群落特征种和植物区系标识种。

在金沙江干热河谷，干热性稀树灌木草丛主要分布在中游石鼓以下地段，其中在元谋等地特别干热，植被亦更为典型。 群落的草本层以扭黄茅（Heteropogon contortus）、香茅（Cymbopogon citratus）等种类为主；灌木矮小疏生，常见牛角瓜（Calotropis gigantea）等，稀疏的乔木有金合欢（Acacia farnesiana）、余甘子（Phyllanthus emblica）等。

在澜沧江中、下游干热河谷地段，干热性稀树灌草丛的乔木主要是季雨林的一些树种，如桂火绳、家麻树、木棉、厚皮树等。灌木主要有虾子花（Woodfordia fruticosa）、山芝麻（Helicteres angustifolia）等，草本植物仍以扭黄茅为主。

元江干热河谷是云南省最典型和面积最大的干热河谷，其稀树灌木草丛的群落类型也最多样化，乔木主要是厚皮树、金合欢、余甘子、豆腐果（Buchanania latifolia）等；灌木有三叶漆（Terminthia paniculata）、虾子花、牛角瓜等；草本以扭黄茅占绝对优势。

金合欢是一类具刺的植物, 在非洲稀树草原中是主要树种, 在元江干热河谷稀树灌木草丛中很有代表性。 虾子花属在世界上只有2 个种， 一种长在非洲的稀树草原，另一种即虾子花，它从非洲的马达加斯加经印度分布到云南的干热河谷，它的这种分布式样常被用来支持印度板块从马达加斯加分离向北漂移, 与亚洲大陆板块碰撞融合，将非洲的稀树草原植被的成分筏运到亚洲大陆的说法。 牛角瓜也主要分布在非洲稀树草原植被中，它在云南的存在也被用来证明云南干热河谷稀树灌木草丛与非洲的稀树草原的联系。

云南的干热性稀树灌木草丛或半萨王纳植被，不仅在景观上与非洲萨王纳植被很相象，组成它的许多物种都具有非洲亲缘，或本身就是与非洲萨王纳植被同样的物种，完全可能是非洲萨王纳植被的残余。

云南干热河谷的半萨王纳植被的形成有2 种观点, 原生论认为干热河谷的这种植被早已在环境的演变中就已经形成，即在河谷深切，气候变热变干在地质历史时期形成。植物区系地理成分的研究显示了这类半萨王纳植被与印度的稀树草原有明显的亲缘关系，与非洲的稀树草原也有许多联系, 支持它是一种具原生性质的植被[14]。次生论认为干热河谷稀树灌木草丛是由于原生的森林植被长期受到人为砍伐, 引发环境变化形成的。干热河谷气候的形成主要是因为河谷深切，在谷底产生“焚风”效应，从而形成了干热的气候环境。如果这类稀树灌木草丛是干热气候的产物， 则这类植被应是原生类型的植被。

云南干热河谷的植被与植物区系仍缺乏深入研究， 从地质历史上， 有论文提出元江是云南最古老的一条古河，在几千万年前， 云南的怒江、澜沧江、金沙江都是流到元江，后来喜马拉雅隆升，发生了河流改道（河流袭夺），怒江、澜沧江、金沙江才分道扬镳[58]。有一点被证明了， 即金沙江原来是流入元江， 后来滇西北强烈抬升，金沙江改道， 与大渡河合并， 形成长江。显然，云南的几条干热河谷，是地质历史演化形成，其干热河谷气候已有远久的历史，干热河谷植被也是同样的，不可能是在人类活动下的产物， 它是干热河谷的地质、地貌、气候历史演化的产物[14]。

3.4 肉质多刺灌丛

肉质多刺灌丛是世界热带、亚热带干早、半干早荒漠植被的主要类型之一。云南虽不存在热带、亚热带干早、半干旱大区域的荒漠气候，但在西南部的怒江、元江及金沙江等深切河谷的底部, 由于地形引起的焚风效应，在局部土薄多石的特别干热之处，出现有以霸王鞭（Euphorbia royleana）和仙人掌（Opuntia monacantha）为特征的具有荒漠植被景观的肉质多刺灌丛，并以元江干热河谷最为典型[59-60]。

元江干热河谷的肉质多刺灌丛以霸王鞭、仙人掌和厚皮树占优势， 它斑块状或带状分布在海拔600 m 以下地区。组成肉质多刺灌丛的霸王鞭是本土物种，它在印度、缅甸等地干热地区也是肉质多刺灌丛的主要成分；仙人掌是如何来的仍是未知，因仙人掌类植物是热带美洲的特产物种。

4 云南植被多样性的起源与演化

植被与植物区系是一个实体的两个方面， 相互依存。自然植物区系是在一定生态空间上所有本土物种的集合, 这个空间可大可小，需一定的表现面积。物种的集合能反映生态环境、自然地理、历史地理、甚至地质历史。植被由物种组成，植被类型是物种的集群和种群对一定空间生态位的占用。构成自然植被类型的植物区系，不但是植被的体现成分，其地理成分能反映植被的来龙去脉、起源与演化。

云南植物区系的地理成分与植被的关系是密切的，如热带亚洲分布、旧世界热带分布地理成分是云南热带森林的主要成分；泛热带分布是干热河谷植被的主要成分；北温带分布主要出现在温性、寒温性气候的山地植被中[61]。

云南植物区系与植被的演化是同步的。云南植物区系和植被应是在第三纪热带、亚热带性质的植物区系和植被的基础上，随着喜马拉雅的隆升，印度支那地质板块向东南亚的逃逸，世界性和北温带植物区系成分在北部升起的高海拔地区发展、迅速物种形成，演化成现今的温带植物区系和植被；原来古老的植物区系成分在云南中部地区有更多的保持与承袭，而在南部地区热带亚洲成发展、演化成现今的热带植物区系和植被。也就是说，云南的植被与植物区系的分布格局是与云南的地质历史演化密切相关的[62-64]。

以云南南部为例，云南南部植物区系中热带成分占总属数的78%, 其中, 又以热带亚洲分布属比例最高, 占总属数的30%, 显示了它现在是热带亚洲植物区系性质[65]。云南南部具有东南亚类型的热带雨林，根据笔者以往的研究，组成云南南部热带雨林的94%的属和多于90%的种为热带分布成分，其中约38%的属和74%的种为热带亚洲成分[4]。高比例的热带亚洲分布属、种在云南南部地区热带雨林中的存在，与随着喜马拉雅隆升，印度支那地质板块向东南亚逃逸，西南季风形成和加强，在云南南部产生了热带湿润气候密切相关。热带亚洲成分在云南南部渗透、发展，东南亚类型的热带雨林也随之在云南南部局部生境出现。

再看云南西北部的情况。 笔者以往的研究揭示了世界和北温带分布的科和属随第三纪喜马拉雅隆升和在气候波动下发生了迅速的物种形成，使该地区植物区系演化成温带性质的植物区系[62-63]。古植物学和古植被的研究揭示, 横断山高寒植物多样性的积累始于早渐新世[66]， 这样，云南西北部的植物区系和植被，可能在早渐新世就已开始，随着喜马拉雅隆升和季风气候的形成逐渐演化为现代的植物区系和植被。

云南植物区系和植被不仅发生了明显的南-北植物地理分异， 在云南的西南部、南部与东南部之间也有植物地理分异[67-69]。如云南东南部的植物区系，虽然仍以热带成分占优势，并也以热带亚洲成分比例最高，但它具有种数相对丰富的亚热带、温带的科如木兰科、山茶科、山茱萸科（Cornaceae）、山凡科（Symplocaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）等以及一些东亚和喜马拉雅的特征科，如岩梅科（Diapensiaceae）、十齿花科（Dipentodontaceae）、领春木科（Eupteleaceae）、茶藨子科（Grossulariaceae）和鞘柄木科（Toricelliaceae），显示了它与东亚植物区系渊源上的联系[70-71]。云南南部的植物区系则显示了明显的热带亚洲亲缘， 特别是缺乏上述的东亚和喜马拉雅的特征科。

依据最近的古植物学资料[72-73]，云南现代的植被面貌可能在渐新世时（4 000 多万年以前）就已开始形成，这样的话， 云南植被多样性与植物多样性的协同演化已有悠久的历史。

总之， 云南的植物区系、植被类型的形成与演化， 与地质历史事件及其伴随的季风气候形成与演化是三位一体， 密切相关的。

5 结语

由于云南地形特殊性和地貌多样, 其气候和自然植被在很短的距离内发生巨大变化，云南的各种不同植被类型形成复杂的镶嵌和多样的分布格局, 相当于在云南压缩了我国从海南岛到东北黑龙江的各种气候带的植被类型。它们包括有热带雨林、季雨林（热带落叶林）、热带山地常绿阔叶林（季风常绿阔叶林）、亚热带常绿阔叶林，温性针叶林及针叶-阔叶混交林（包括寒温性针叶林）、干热河谷萨王纳植被等。 这些复杂多样的植被及其地理分布已基本清楚， 并以《云南植被》的出版奠定了基础。 本文仅是针对云南的主要植被类型和一些局域分布的特殊植被，如有地中海渊源的硬叶常绿阔叶林、干热河谷的半萨王纳植被等做了简要描述，说明了对它们的认识现状和存在的问题，并结合地质历史探讨它们可能的起源与演化。对其他植被， 如暖温性落叶阔叶林、亚高山、高山灌丛、草甸等以及竹林、暖温性稀树灌草丛、灌丛等陆生植被及各种沼泽和水生植被，本研究未涉及。希望云南植被志的编研能完全解决云南植被的问题，为云南植被多样性研究提供参考依据。