狼蛛科蜘蛛的研究进展

易杰群，刘 敏，肖 榕，武 韩，刘键柏，李继虎，朱家云，付 迪，张逸飞，成印洁，卢颖林，安玉兴*

(1.广东省科学院 南繁种业研究所/植物健康与逆境治理研究室，广东 广州 510316； 2.贵州大学 昆虫研究所/贵州山地农业病虫害重点实验室，贵州 贵阳 550025)

0 引言

狼蛛科(Lycosidae)隶属节肢动物门(Arthropoda)螯肢亚门(Chelicerata)蛛形纲(Arachnida)蜘蛛目(Araneae)，全世界已有记述的狼蛛科蜘蛛有124属2 428种[1]，是蜘蛛目的第4大科。狼蛛科蜘蛛广泛分布于世界各地，能灵活地游猎于地面和水面，是一类游猎型蜘蛛[2]。作为重要的捕食天敌之一，狼蛛科蜘蛛在生态系统的良性循环中发挥着重要的作用。国外已有较多关于狼蛛科蜘蛛的相关研究报道，主要涉及分类学、生物学和生态学等[3-5]。国内关于狼蛛科的研究始于1978年，宋大祥等[6]首次报道了狼蛛科蜘蛛的形态特征及生物学特性，其中较为详细地记载了拟环纹狼蛛(Lycosapseudoannulata)和拟水狼蛛(Piratasubpiraticus)的生态习性。此后，王洪全等[7-8]先后报道了拟环纹狼蛛相互残食现象、生活习性和生活周期等。2000年以来，国内陆续报道了狼蛛科蜘蛛的分布，并对其雌雄蛛的形态特征进行了详细的描述[9-10]。同时，狼蛛毒素的价值也受到广泛关注。为此，从狼蛛科蜘蛛的分类学、生物学和资源保护与开发利用方面进行概述，以期为同类及相关研究提供参考。

1 狼蛛科的分类学

国外学者最早于19世纪30年代开始进行狼蛛科的分类学研究，随后，狼蛛科的分类学迅速发展，国外学者总结了更为详细的分类系统。PETRUNKEVITCH[11]将狼蛛科确定为5个亚科。随着研究的深入，出现了许多新的分类阶元。LEHTINEN等[12]于1979年建立新的狼蛛科亚科，即脉狼蛛亚科(Venoniinae)和佐卡蛛亚科(Zoicinae)。狼蛛生殖器的形态和结构是其早期分类研究的重要依据，ZYUZIN[13]根据各地雄蛛触肢器结构的差异建立了狼蛛科7亚科分类系统。FRAMENAU[14]对澳大利亚狼蛛雄性触肢器结构进行了研究，以此提出建立1个新亚科Artoriinae，触肢器结构的细微差异成为分类学家划分属种、亚科的重要依据。近年来，SANKARAN等[15]提出建立狼蛛科1个新属Oviagen. nov.。AZARKINA等[16]报道，古北区狼蛛科1个新属Halocosagen. nov.。以上研究为我国狼蛛科分类学研究提供了参考。

我国早期因文献资料和技术不足等原因对蜘蛛的研究成果较少，狼蛛科的研究起步晚，20世纪70年代末，宋大祥等[6]为我国狼蛛科的分类学研究拉开了序幕，颜亨梅等[2,17-18]也为我国狼蛛科分类学研究作出了较大贡献。虞留明[17]于1986年记述了中国狼蛛科蜘蛛12属112种，并认为采用传统3亚科分类系统水狼蛛属(Pirata)应归入马蛛亚科(Hippasinae)。何继满等[19]运用分支分析法研究我国11属狼蛛的18个特征认为，狼蛛亚科的潮狼蛛属、獾蛛属和熊蛛属应自成亚科，故新增潮浪蛛亚科(Hygrolycosinae)和熊蛛亚科(Arctosinae)，并将狼蛛科划分为5亚科。尹长民等[18]记述我国狼蛛科蜘蛛13属135种。SONG等[20]报道了我国狼蛛科蜘蛛15属198种。2000年以来，国内陆续报道狼蛛科的分布。胡金林[21]记载了青藏高原狼蛛7属52种。潘菲等[10,22]分别记述了分布于我国西双版纳的10属23种狼蛛和云南高黎贡山的10属62种狼蛛。

随着分子生物学技术的快速发展，狼蛛科的分类学研究涉及DNA条形码、分子标记技术、染色体组型分析等多种系统分类方法。晏毓晨[23]首次采用DNA测序技术对我国狼蛛科常见26种狼蛛的线粒体16sRNA部分序列研究发现，部分分子系统树分析结果与传统形态分类系统存在分歧。分子系统树显示水狼蛛属(Pirata)和马蛛属(Hippasa)应由不同分支进化而来。传统形态分类系统则认为，马蛛属和水狼蛛属应归属同一亚科。王斌等[24]利用RAPD技术对江西马头山自然保护区5种狼蛛科蜘蛛的遗传多样性研究结果表明，5种狼蛛的种内遗传多样性较低，但种间遗传多样性较丰富，且外部形态相似的狼蛛种间遗传距离较近，亲缘关系也较近。BARRETT等[25]研究表明，基于COI基因的DNA条形码技术在蛛形纲物种鉴定中的有效性。此后，DNA条形码技术作为一种辅助蜘蛛物种鉴定新技术受到重视。刘娜[26]报道了DNA条形码技术在多数狼蛛科蜘蛛类群中的可行性。李志月[9]采用DNA条形码技术对河北小五台山狼蛛科蜘蛛的分类地位进行了较为系统的研究。李娜[27]研究发现，狼蛛精巢形态以及其减数分裂过程中的染色体形态和行为在属间差异显著，可作为较稳定的种属间鉴别特征。NASEEM等[28]研究认为，DNA条形码技术有助于将狼蛛标本准确地分配到正确的分类单元，在鉴别一些形态学特征不明确的幼蛛时，采用DNA条形码技术进行分类，其结果更加可靠。

2 狼蛛的生物学特征

狼蛛科蜘蛛适应性强，能栖息于草丛、田边、石下、山林、海滨和沙漠等各种生态环境[29]，其捕食量大、范围广，常以飞虱、叶蝉和稻螟等为食，且喜好捕食活猎物，特殊情况下也有个别种类取食死的猎物。多数狼蛛不以结网捕食，与其他蜘蛛一样利用螯牙注射毒液，麻痹猎物；雌性狼蛛寿命较长，可存活数年，而雄蛛寿命较短，很少超过1年[30-31]。

2.1 捕食行为

蜘蛛尤其是狼蛛的行为学研究受到广泛关注，猎物密度、环境温度、湿度和光照等因素均对狼蛛的捕食作用产生影响。拟环纹豹蛛的捕食率随着猎物密度的增大而增加，其能根据猎物密度的增长调整对猎物的捕食功能，符合II型功能反应[32]。天敌自身密度对捕食量的影响比猎物密度对捕食量的影响更大，且害虫间存在的交互效应也对狼蛛的捕食作用产生不同程度的影响[33]。谭昭君等[34]研究发现，狼蛛的捕食率随光照强度的增加而下降，处于黑暗条件下的狼蛛视觉敏感性增强，有利于更好地适应弱光环境。温度对狼蛛捕食率的影响最大，26℃时狼蛛最活跃，捕食率最高。丁宇[35]研究发现，拟环纹豹蛛体内存在多种内共生菌，且内共生菌与猎物体内的共生菌均能对其捕食量产生影响。狼蛛能对来自猎物的化学信号做出反应，并偏好于最近猎物的相关信号[36]，该化学信号在天敌与猎物间的信息传递中起着重要的作用。天敌寻找猎物不仅需要依靠化学信息，还要凭借视觉、触觉、听觉和嗅觉的作用。拟环纹豹蛛的听觉、化学感受器、嗅觉在其寻觅和定位猎物时的作用，随着声源间距和猎物体液气味端距离的增加，其对气味以及声音的敏感程度均会下降，对猎物体液气味的反应比体表气味更为敏感。汪波等[37-39]报道，在一定距离下，拟环纹豹蛛可以依靠听觉定位猎物，且雌蛛对猎物的振翅声音比雄蛛更敏感。狼蛛还拥有与其他蜘蛛一样的同类相食行为，该行为可能发生在交配期及其交配前后，且饥饿的狼蛛比饱腹的狼蛛捕食同类物种的比率更高，雌蛛选择吃掉雄蛛的时期是动态的，取决于雄性作为配偶和食物的相对价值[40-41]。

2.2 繁殖行为

狼蛛科蜘蛛的繁殖在其行为学研究中占据重要地位。王洪全等[8]报道了拟水狼蛛的求偶交配和产卵育幼行为等生物学特性，初步描述了拟水狼蛛的求偶和交配过程，但并未提及雄蛛识别雌蛛的方式。陈军等[42-43]研究发现，雌蛛蛛丝上具有被之前其他雄蛛占据过的化学信息，雄蛛利用触肢上的化学感受器感知该信息，可以识别其是否已交配，并判断该雌蛛的位置，当雌蛛与雄蛛相遇便表现出求偶行为。除化学信息外，影响狼蛛求偶和交配行为的因素很多。JIAO等[44]研究发现，环境温度对星豹蛛(P.astrigera)求偶和交配行为有显著影响，随着温度的升高，雄性星豹蛛的求偶潜伏期、求偶持续时间和交配持续时间逐渐下降。严倩[45]研究表明，拟环纹豹蛛求偶强度随日龄增大而增强，且求偶强度越高其交配成功率越高。在一个交配系统中，雌蛛与已连续交配精子可能耗尽的雄蛛交配会承担一定的风险，雄性交配史对随后交配成功的雌蛛有显著的负面影响，但对求偶持续时间和求偶强度影响不大[46]。独特的携幼行为是狼蛛区别于其他蜘蛛的重要特征，但携幼行为对简突水狼蛛(P.haploapophysis)幼蛛体重增长、发育历期及产卵率、死亡率、产卵袋数等无显著影响[47]。吴启佳[48]发现，星豹蛛雌蛛的配偶选择能提高其后代的遗传效果，且星豹蛛雌蛛能够准确识别幼蛛是否为自己的后代，通过携幼提高后代的适应度。狼蛛年龄和卵囊是否丢失对狼蛛母体行为和活动能力均有影响，狼蛛卵囊的存在不会限制母蛛的运动，其活动水平与从未交配过的雌蛛相似，但卵囊的丢失会改变母蛛的行为和活动能力，部分母蛛能重新找回并连接上丢失的卵囊[49]。

2.3 生长发育对环境的响应

环境对狼蛛科蜘蛛的生长发育具有较大的影响。XIAO等[50]报道，拟环纹豹蛛在温度胁迫下的转录组反应和差异表达的核糖体蛋白基因有利于适应温度胁迫，该结果有助于理解蜘蛛响应温度胁迫的生理生化机制。HEIN等[51]研究发现，具有广阔生态位和广泛地理分布的狼蛛较易适应寒冷环境的温度变化。李萨丽等[52]研究发现，重金属源农药污染也是影响狼蛛生长发育的重要因素之一，环境中的重金属铅和铬能抑制星豹蛛成蛛体内谷胱甘肽硫转移酶的活性，但星豹蛛能通过激活过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性来增强机体的解毒能力，实现自身保护。BEDNAREK等[53]报道，污染越严重的地区，热应激反应中Hsp70的水平越低。卓俊哲[54]对镉胁迫及低温下的拟水狼蛛进行转录组测序结果表明，长期镉胁迫对拟水狼蛛幼、成蛛的越冬产生不利影响。

3 狼蛛资源的保护与开发利用

3.1 资源保护

狼蛛科蜘蛛多样性丰富度高，存在着多种多样的生活史和生态偏好，是生态系统中一类关键的捕食性天敌，其活动能力及适应性强，对城市变化反应快速，是重要的环境指示类群[55]。狼蛛科的拟环纹狼蛛和拟水狼蛛等能有效控制飞虱和叶蝉等稻作害虫，但现阶段的害虫防治仍以化学农药为主，生物防治为辅，狼蛛及各类害虫天敌与作物处于同一生态体系中，过量使用化学农药，频繁的农事活动等均会对其造成影响，甚至带来毁灭性灾害[56]。姚成志等[57-58]研究表明，常见的稻田农药对拟水狼蛛栖境选择有负面影响，阿维菌素和丁草胺等农药对拟水狼蛛具有显著的驱避作用，即使是在田间推荐剂量的使用下，拟水狼蛛对猎物的攻击频次、捕食量及其活跃时长均显著降低。因此，科学合理的选用农药，控制其使用剂量，是保护和改善蜘蛛生存环境的重要环节。为避免影响农田系统中的狼蛛，可采取一些保护措施，在稻田周围栽种一些适宜蜘蛛栖息的经济作物，如豆科植物，为狼蛛创造良好的生长繁殖环境；还可堆放杂草或草把，帮助狼蛛栖息、隐蔽和越冬，也可提高土壤中有机质含量；在农药选择时，要尽可能选择高效安全的农药品种，选择适宜的施用浓度，减少使用次数，掌握使用方法，禁止使用毒死蜱和阿维菌素等对狼蛛产生毒害的农药[59]。

3.2 资源开发与利用

许多蜘蛛能利用织网和分泌毒液捕食害虫和防御天敌。昆虫作为蜘蛛的天然猎物，毒液中含有针对昆虫的生物活性成分。LIU等[60]认为，蜘蛛毒液含有新的昆虫选择性化合物，有助于开发新的和安全的杀虫剂。TAHIR等[61]对苏门答腊豹蛛(P.sumatrana)和伯兰豹蛛(P.birmanica)的毒液提取鉴定结果表明，狼蛛粗毒液和蛋白质组分都具有杀虫活性。近年来，在许多蜘蛛毒液中发现具有镇痛作用的活性肽[62]。蜘蛛毒素成分的提纯分化研究已取得不少成果，许多蜘蛛毒素成分中含有高度稳定和抗蛋白水解的二硫键多肽，具有独特的生物活性和稳定性，使得蜘蛛毒素多肽成为具有开发价值的药物[63]。国内关于狼蛛科蜘蛛蛛毒开发利用的研究报道不多，目前，文献记载较多的仅有穴居狼蛛(L.singoriensis)的毒素开发利用。穴居狼蛛毒液多肽具有极大的生物学多样性，张勇群等[64]从穴居狼蛛粗毒中提取出一种细胞裂解肽，能够抑制癌细胞增殖，诱导细胞凋亡，杀死多种癌细胞，对于开发治疗子宫颈癌、肝癌和肺癌等实体瘤的药物有着较好的应用前景。唐兴等[65]研究发现，与穴居狼蛛亲缘性较近的中华狼蛛(L.sinesis)毒腺cDNA文库筛选到的毒素与穴居狼蛛抗肿瘤肽LSTX-A1的前体序列高度相似，推断中华狼蛛也具有与穴居狼蛛类似的抗肿瘤活性。苏格[66]从格氏狼蛛(L.Grahami)毒素转录组中发现一种多肽毒素LGTX-F2，该毒素有助于探究癫痫、缺血性脑中风等疾病生理病理机制，进一步加深对外周疼痛的了解。

4 展望

目前，国内外研究者已从多角度对狼蛛科进行研究，主要涉及狼蛛科的分类学、生物学和生态学等。狼蛛作为害虫的重要捕食性天敌，是影响害虫种群动态的重要因子，在农业可持续发展中有着广阔的应用前景。在狼蛛的生态学研究中，关于共生菌是否能在狼蛛科蜘蛛中普遍存在、其同类相食在营养生态中的作用以及作为害虫天敌在生物控制上的潜在用途还有待进一步探究。近年来，随着分子生物学技术的不断发展，狼蛛毒素的开发利用已受到广泛关注。目前，已发现狼蛛科狼蛛属蜘蛛是我国蛛毒开发利用的重要资源，其毒素中具有能使癌细胞凋亡的抗癌活性肽，对于开发治疗癌症等实体瘤的药物有着较好的应用前景。研究已从多种蜘蛛中提取出杀虫肽，但受国内技术和文献的限制，涉及狼蛛科蜘蛛毒素资源开发利用的研究较少，今后可深入研究狼蛛毒素杀虫肽在农林生防中的应用，有利于更好地发挥其天敌作用。相信在未来分子生物学技术高速发展下，狼蛛科蜘蛛资源的开发与利用研究定会取得新的突破。