蜜蜂对全球气候变化的生态响应

徐鹏滔，胡福良

（1.浙江大学生命科学学院生态学1801 班，浙江 杭州 310058；2.浙江大学动物科学学院，浙江 杭州 310058）

1 引言

全球气候变化正深刻地影响着整个地球的生态系统，并且这种负面影响预计将在21 世纪加剧[1]。全球变暖、大面积酸雨、冰川消融及臭氧空洞等一系列气候变化将成为生物生存的严峻挑战：一方面，气候变化直接作用于生物的生命代谢及生殖繁衍过程[2]，影响其分布范围与丰度水平[3]；另一方面，全球气候变化通过改变生物所需的生境条件、资源的可获得性以及相关物种的丰度等因素，以食物链、物化循环等途径间接影响生物的基本生命过程。从单一物种的消亡到灭绝漩涡的产生，在全球气候变化的背景下，生物多样性的丧失会影响地球生态系统的服务功能和资源提供能力，这是不可忽视的全球问题。

人类活动是全球气候变化的主要诱因：森林砍伐、矿物燃料燃烧、氯氟烃等微量气体的增加等人类活动急剧地恶化环境，间接地威胁到物种生存。鉴于生理特性与敏感性的差异，不同的生物对环境胁迫也会表现出不同的适应能力和响应机制。由此，海洋三所的李向阳研究员将生态响应定义为“人为或自然引起的生物、非生物环境变化，导致生态系统整体或局部发生的一系列反应性或适应性变化”。通常来说，没有及时对环境变化做出响应的物种在自然选择中很快被淘汰，如恐龙、渡渡鸟等；而其他物种则因为基因突变等其他方式形成新的适应环境的性状，存活了许多个历史周期。蜜蜂属于后者中较为经典的物种，第三纪就已经出现大量的蜜蜂化石和琥珀标本，其起源、迁移及进化与其宿主被子植物的出现密不可分[4]，如今蜜蜂的功能形态等特征也是其进化、演替与适应环境的结果。

然而，全球气候的急剧变化使得许多蜂种的数量正呈现出显著的下降趋势[5]。由于蜜蜂是大自然和农业生态系统中数量庞大的、高效的传粉昆虫[6]，其在人类社会和农业养殖业等领域具有举足轻重的地位，因此得到了许多科学家的广泛关注。此前Ploquin 等（2013） 研究了全球变化背景下大黄蜂群体的分布范围在纬度上发生了明显迁移[7]，Holland＆Bourke 发现全球变暖引起的环境升温可以通过改变饲养温度和产卵量对蜂群产生积极影响。这些研究大多聚焦于蜜蜂的某几种形状特征随气候变化的响应过程，且实验的年份有很大差异，这直接影响到了全球气候的水平。针对上述问题，本文对近年来国内外蜜蜂应对全球环境变化的生态响应相关研究进行综述，旨在归纳并对比不同气候变化因子的影响，分析蜜蜂的生态响应过程，进而探讨了未来可供参考的研究方向，具有一定的现实意义。

2 蜜蜂应对全球变化的直接生态响应

全球变化对蜜蜂种群的直接胁迫和直接干扰是多维度的。总的来说，主要可以概括为以下几个方面，由全球气候变暖带来的生境温度上升、人为或自然破坏造成的栖息地丧失、极端天气带来的病原疾病的爆发。这3 个因子对蜜蜂的体型大小、性别比例、生命周期、繁殖率与授粉率等基本生命活动过程直接造成显著性影响，为应对这些急剧变化，诸多蜂种自发形成直接性生态响应。

2.1 蜜蜂应对温度变化的生态响应

作为一个典型的非生物因素，温度介导了蜜蜂生长发育过程和全球分布格局。过高和过低的极端温度都会干扰蜜蜂种群的生存和繁衍。为了应对环境温度的波动带来的不利影响，蜜蜂进化出相关抗寒和耐热生理机制。极端气候带来的高频率寒潮以及低温环境不仅直接延缓了蜜蜂个体的生长发育，也会降低其繁殖效率[8]，同时影响了蜜蜂对蜜粉源所在方位的判断及后续采集行为。

通过测定中华蜜蜂和意大利蜜蜂2 个蜂种经过不同温度处理后体内葡萄糖、甘油和氨基酸的含量，吉林省养蜂科学研究所的研究者探究了低温环境对不同蜂种抗寒生理机制的影响[9]。他们发现低温条件会导致两蜂种体内葡萄糖、甘油和氨基酸含量发生显著变化，初步推测蜜蜂是通过调控体内3 种物质含量，进而形成独特的抗寒系统的，且此类抗寒系统在不同物种间差异显著——这被视为是对极端温度变化的响应。该项目为同领域学者搜集了可靠的基础数据，同时也提供了一套用于选育未来极端气候下抗寒新品系的理论。当然，当温度升高到蜜蜂的发育极限温度时，也会阻碍其发育，抑制能量消耗，造成机体损伤。对蜜蜂而言，38℃高温胁迫会抑制蜜蜂封盖子的能量消耗[10]。

2.2 蜜蜂对人类活动导致的栖息地丧失的响应

人为活动已导致物种生存的环境发生了剧烈变化，这些环境变化威胁着物种的生存机会[11]，尤其是蜜蜂。世界范围内的蜜蜂数目正在减少[12]，并且预计在未来还会进一步加剧[13]。人类活动对蜜蜂栖息地的破坏可以体现在土地利用方式的改变上，土地覆被发生变化，特别是农业和城市地区的土地覆盖面积的变化，对蜜蜂筑巢构成一定威胁。Evan P.Kelemen 和Sandra M.Rehan（2020） 发现农业土地的覆盖面积会影响成年蜂种个体的大小，增加农业土地的使用会对雌性蜜蜂的体型大小产生选择性影响[14]。此外，熊蜂属于马蜂的一种，是生活在北美地区的一种蜜蜂，近年来由于栖息地的不断破坏，熊蜂数量锐减。美国鱼类及野生动物管理局（FWS） 发表声明称，这些曾被看似寻常的马蜂现在正处在“濒危物种的边缘”。

3 蜜蜂应对全球变化的间接生态响应

全球气候的变化能通过改变食物供给、资源供应、生态系统的生物多样性等途径，间接影响蜜蜂的生存。笔者将蜜蜂的该类响应称作间接生态响应。冰川消融带来的海平面上升对岛屿蜂群构成威胁、全球变暖带来的开花周期提前干扰了蜜蜂授粉、部分物种的灭绝导致的生物多样性下降会破坏蜜蜂的生态位，诸如此类的间接响应与上文的直接响应一样影响到蜜蜂种群的丰度。

3.1 蜜蜂对植物的花期和融冰期变化的响应

气候变化正在改变部分物种的物候，使得春季物候事件通常发生得较早[15]，而秋季物候事件延后[16]。植物物候也在悄悄发生持续性变化，几乎所有处于高海拔的植物物种都表现出较早开花。对于蜜蜂而言，其授粉行为和植物的花季本应该是匹配的，但是，随着全球气候的改变，植物物候变化的速率与蜜蜂授粉变化之间开始出现差异。因此，这种失配现象在自然界开始变得更加普遍和明显。Michael Stemkovski 等人（2020） 在研究中发现[17]，开花-授粉系统中的物候不匹配可能会通过限制花粉而对植物产生不利的影响。此外，他们发现融雪时间是开花-授粉系统中决定蜂巢接收热辐射强度的主要因素，自然界融雪期的开始和峰值出现的时间都会影响蜜蜂的授粉行为，这一结果支持了以前的相关工作，证实成年蜜蜂的物候对开花时间和融雪期时间都有间接响应。

3.2 蜜蜂对全球生物多样性降低的响应

通常来说，生物多样性与生态系统的稳定性之间具有很强的相关性。对于蜜蜂而言，其在生态系统中所处的生态位很大程度取决于其他物种的相互作用，受到生物多样性的影响。Frederico Valtuille Faleiro 等（2018） 的研究表明[18]，气候变化可能会减少大西洋沿岸森林生物多样性热点中大多数兰花蜂物种的生存时间。物种丰富度的下降、生物多样性的丧失以及物种组合的转变将使兰花蜂的生态位更为脆弱，使得该物种应对全球变化等气候波动更加困难。

4 总结与展望

就目前全球气候变化的总体趋势来看，缓解环境问题的现状并不乐观。目前，针对蜜蜂对环境变化的生态响应过程，国内外的研究人员已经取得了初步进展。他们的研究方向主要聚焦于全球气候变暖造成的生境温度上升、人为或自然破坏造成的栖息地丧失、极端天气带来的病原疾病的爆发等全球变化对蜜蜂的表观形态、生理性状的影响；同时，也有部分学者从间接角度，通过间接影响蜜蜂的其他维度出发，观测间接生态响应。但是，就目前的研究结果而言，大多学者都集中于对某一气候变化因子进行深入探讨，很少有文章从宏大的尺度，较为全面地对各种全球变化下的蜜蜂响应进行综述，因此，本文较为系统地梳理了这一过程。

同时，目前有关于蜜蜂的生态响应研究大多从负面响应着手，更注重于挖掘恶化的气候条件对全球蜜蜂种群的消极作用。事实上，不论是全球变暖还是物种多样性的丧失，其对蜜蜂的效应都不能一概而论，其中也不乏正面的、积极的效应，如适当的增温有利于蜜蜂体内新陈代谢及酶活性激发、以捕食者为代表的生物多样性丧失短时间内有利于蜜蜂种群的扩张等。此外，由于观测指标的选取和数据获取方式的差异，这些研究结果的数据可利用性和准确性仍需进一步考究。综上所述，有关蜜蜂对全球气候变化的生态响应仍大有文章可做，相关领域的研究仍具有广阔的前景。