盛 海,丁芮涵,于 波,卞大伟,李立梅*,侯丽伟*
(1.吉林省林业科学研究院,吉林长春 130033;2.辽阳市弓长岭区政务中心,辽宁辽阳 111008;3.哈尔滨新区第一小学,黑龙江哈尔滨 150000)
蓝莓又名越橘,属于杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vacciniumspp.),小浆果类果树,其中的蓝果类型俗称“蓝莓”,果实营养丰富,除了直接食用,还可加工成蓝莓果汁、蓝莓酒等[1]。蓝莓的果实含有较高的果糖、维生素、多种抗氧化剂以及类黄酮类物质,有强心、抗癌、清除自由基等功效。近年来,人们越发注重生活质量,蓝莓因营养丰富而备受青睐,因此需求量不断攀升[2]。
蓝莓最早是在20 世纪80 年代被引入我国,90 年代末,我国蓝莓种植产业走向大规模标准化种植阶段,东西部区域陆续建立起了大面积的蓝莓种植基地,2021年,蓝莓种植面积突破了2 000 km2[3]。随着种植范围的扩大,蓝莓病害发生频繁,溃疡病作为蓝莓众多病虫害中破坏性最大、感染能力最强、造成经济损失最为惨重的病害,引起了种植户的重视。本文总结了蓝莓溃疗病的发病症状、发病条件和发病规律等,概述了目前的防治手段,以期为蓝莓溃疡病的防治提供参考。
蓝莓的病害种类繁多,蓝莓溃疡患病病植株占所有蓝莓病害植株数目的一半以上,蓝莓溃疡病的发病位置多为枝干,枝干受到真菌侵袭感染会导致蓝莓枝干迅速干枯、死亡,果实结实量断崖式下跌[4-5]。国内外研究发现,许多真菌均能引起蓝莓溃疡病的发生,病原菌的多样性加大了蓝莓溃疡病的防治难度,在众多能够导致蓝莓溃疡病的真菌里,葡萄座腔孢菌(Botryosphaeria dothidea)侵染的植株数量最多,所以被认为是目前蓝莓溃疡病的主要病原菌[5]。在每年的5—6 月份雨水充沛的时节,或植株所处环境较为温湿的情况下,是蓝莓最易感病的时期,尤其是枝干受过机械损伤的蓝莓植株发生真菌感染的概率更高,蓝莓溃疡病的病程较快,一般真菌侵染到植株枝干后的10~15 d,即可出现大规模感染,在不足半月的时间里可从一颗植株扩散蔓延到整个蓝莓果园[6]。
蓝莓溃疡病的病原菌葡萄座腔孢菌为真菌,该菌为葡萄座腔孢属,生理耐受性极强,在自然界中分布极为广泛,能够感染多种自然界中的植物,该菌主要危害一年生枝条,蓝莓溃疡病的早期发病症状为茎部或枝梢出现红色斑块,在发病初期,只能看到小块的色斑,在病情进展到中期时能够看到明显的枝条、叶片都出现棕色的现象;发病后期,发病枝条上出现明显的病原菌分生孢子团盘踞于枝条和部分叶片上,维管束颜色变成浅褐色,可见白色菌丝体分布在枝条内部[7-10]。病原菌侵染植物枝干,造成植株枝干出现红斑或斑点,长期侵染则会导致植株枝干的枯萎、坏死和茎部溃疡等症状。该菌同时还对许多果树存在强大危害,感染该菌的果树会呈现长势萎靡、叶片发黄、枝干出现斑点和结实率下降的症状,病情严重的会导致死亡[11-12]。
由于植株生长环境及种植条件的变化,某些蓝莓溃疡病的发生部位也不局限于蓝莓植株枝干,除了枝干部位的伤口感染外,该菌还可以通过植物的气孔直接进入植株体内进行感染[7],受到感染后的植株会出现严重的“萎垂化”现象,或者茎干在夏季萎蔫甚至死亡[8-9]。
蓝莓溃疡病菌作为寄生型病原菌,在感染植株内部的初期,可作为蓝莓植株的内生菌在植株内部定殖,故某些感病植株在蓝莓枝干外部可能看不到发病的斑点,但其实已经被蓝莓溃疡病菌所感染。如果蓝莓种植环境温度较低,或者长期处于湿度较大的环境时,葡萄座腔孢菌最易侵染植株,且如果植株发生过机械损伤,如叶片或枝干出现破口、根部出现暴露等现象,病情将更加严重[13-14]。
蓝莓属两年生植物,故植株会有越冬的情况,如果植株在越冬前感病,越冬后就会在感病的枝条上出现很多蓝莓溃疡病病原菌的分生孢子,随着温度的逐渐上升,孢子释放,借助空气和雨水的传播以及农事操作等,分生孢子会传播到其他健康植株的枝条上,造成其他植株感染蓝莓溃疡病。感染植株后,病原菌的菌丝接着在植株的内部迅速进行定殖。
蓝莓溃疡病一般表现为枝条、茎干的枯萎死亡,由于外力因素而受到机械损伤的蓝莓枝干会被病原菌(葡萄座腔孢菌)入侵,发病早期枝条在外部看来依然呈现健康状态,但此时横切开枝条,会发现枝条的木质部或韧皮部已经呈现褐色或灰黑色斑块样病变。当外界温度较低时,病原菌会在组织中持续侵染,待到外界温度较为温和且湿度较大时,入侵新生枝条内部,故蓝莓溃疡病多发于每年的夏季,适宜的温度和湿度使蓝莓溃疡病大肆蔓延。溃疡病的侵染部位一般为枝条基部,枝条表面病斑呈扁平状,伴随着病斑数量的增多,枝梢会出现枯萎、死亡的现象。
目前国内对蓝莓溃疡病的研究还需要继续深入探索,其发病机制、防治策略等,目前针对蓝莓溃疡病的防治研究,多见于蓝莓溃疡病的病原学和抗病育种分析,主要防治策略有农业防治、化学防治、生物防治三种。
农业防治具体包括培育无病壮苗、优化栽培场地和栽培方式等措施。苗床应选择地势高、干燥、排水方便、背风向阳、土质肥沃疏松、无病源的地块。床土在使用前应充分翻晒,并施足充分腐熟的有机肥,从而培育无病壮苗。栽培地尽量选择地势较高,地形开阔的场地,并且尽量避免与其他果树在相近的农田同时种植。栽培方式选择高畦起垄的栽培方法,垄宽1.9 m,沟宽0.3 m,沟深0.35 m,垄栽一行,行距在2.2 m 左右,株距1.2 m,单株栽培最佳。合理种植、培育无病苗能够有效减少各种蓝莓病害的发生[18]。对蓝莓果园的外部环境进行针对性改善,避开蓝莓溃疡病易发的外部条件,使病原菌不易侵袭。如蓝莓种植密度过大或多株栽培的情况下,蓝莓植株更易染病,因此应合理规划、科学种植。王佩斌[19]报道了蓝莓病害的农业防治措施,即在移栽前对土壤进行精耕细作,在移栽时选择种植多个品种,能够很大程度缓解蓝莓病害的发生。王志颖等[20]的研究得出,对蓝莓枝条定期进行修剪,对于发病严重的植株,立即去除整株,能够有效控制病害在蓝莓植株中的传播。
育种也是农业防治的一项措施,我国目前已成功研发出多种抗病蓝莓品系,在防治病害发生方面起到了很好的作用,唯一不足的是培育抗病品种耗时较长。梁晨等[17]在蓝莓抗病品系筛选中发现了一种抗病的蓝莓品种‘威尔’,能够有效缓解蓝莓染病现象。种间杂交是蓝莓育种极为重要的基础,王慧亮等[21]报道了人工培育的一株种为‘Vaccinium angustifolium’的蓝莓,该品系蓝莓生物学特性丰富,除了抗旱耐旱、适应高pH 之外,还对蓝莓溃疡病、茎溃疡病表现出高抗性。
化学杀菌剂有速利保、多菌灵、克菌丹等,能够有效抑制蓝莓植株内的真菌繁殖。李雪雪等[22]研究发现丙硫唑悬浮剂经涂抹、高浓度涮干、灌根等,能够有效抑制蓝莓溃疡病的滋生。史茹[23]分析总结了云南地区蓝莓溃疡病的化学防治方法,即为田间喷洒代森锰锌、丙森锌等,为蓝莓溃疡病的化学防治提供了药效支持和防治方案。叶世森等[24]研究得出,联合运用种球消毒和地苗消毒,能够有效防治蓝莓溃疡病的真菌病害。还有报道利用苯甲丙环唑和吡唑醚菌酯对蓝莓溃疡病进行化学防治,防治效果非常可观[25]。
针对蓝莓溃疡病化学防治领域,在不同时期选择不同的杀菌剂进行防治,在开花初期和后期一般使用代森锌,盛花期和成熟期喷洒异菌脲或嘧霉胺[26]。化学防治相比其他防治手段效果好、成本低,但实际生产中需考虑农药残留、耐药性产生等问题,故在种植防治应用中还应经常交替使用不同作用机制的杀菌剂,以延缓植物病害的抗药性。
生物防治主要指利用生态系统调控的手段,寻找对植物病害病原菌有显著抑制、拮抗作用的生物菌种,利用其自身或代谢产物抑制病原菌的发生发展,可以达到防治植物病害、促进植株生长的目的。
拮抗菌及其代谢产物是生物防治中使用最广泛、主流的防治手段,其优点是对自然界无毒、无伤害。凌丹燕[11]从健康的蓝莓叶片中分离出一株短小芽孢杆菌,结果发现其对蓝莓溃疡病病原菌有显著的抑制作用。詹喜[27]研究得出枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)对柑橘、蓝莓等水果的溃疡病有显著的防治作用。巢进[28]发现短小芽抱杆菌(B.pumilus)对蓝莓溃疡病病原菌有明显的拮抗作用,取拮抗细菌发酵液进行平板抑制试验,证明发酵液对病原菌抑制效果显著,可作为生物防治菌剂,为田间防治研究提供基础。丁芮涵等[29]则从生物防治角度出发,筛选获得了能够有效防治蓝莓溃疡病菌的拮抗菌株,并对拮抗菌株的生理生化特性、发酵工艺进行了研究。该研究筛选获得的拮抗菌株CX3 的发酵培养基条件经优化后,发酵液抑菌能力显著提高,且发酵液的理化性质稳定,开发前景广阔,为蓝莓溃疡病的生物防治提供了新的生防因子。