张大勇,杨明亮,陈庆山
(东北农业大学大豆研究所/大豆生物学教育部重点实验室,哈尔滨 150030)
近年来,随着人们生活水平和消费水平的不断提高,大豆的消费量和贸易量逐年增加,这与大豆的特殊优异品质是分不开的。对于大豆来说,目前主要以采收和消费籽粒为主。大豆籽粒品质可以划分为外观品质和内在营养品质,二者有其内在联系,互为支撑。大豆外观品质包括籽粒大小和色泽。内在营养品质改良包括高蛋白质含量及亚基、氨基酸构成优化,高脂肪含量及脂肪酸构成优化,高大豆异黄酮含量、高维生素含量等功能因子强化,也包括糖类、膳食纤维、矿物质等营养成分含量构成优化。
黑龙江省在我国大豆生产中占有重要地位,大豆育种团队众多,人才济济。经过几代人的不懈努力,在大豆品质育种方面取得了一定成就,育成了一系列优质大豆品种服务于黑龙江省大豆生产。
黑龙江省大豆育种专家对大豆外观品质遗传改良和新品种选育关注较早。通过不断选育成就了现今黑龙江省商品大豆普遍籽粒色泽黄、粒形大、颗粒饱满的优良品质。同时,在大粒、小粒及不同色泽大豆外观品质方面做了大量优质种质资源储备。粒重性状是大豆的基本生物学性状,也是重要的农艺性状,可用来描述品种特性,同时也是一种进化性状,具有复杂的遗传基础,由多位点控制。野生大豆和栽培大豆的百粒重差异很大,野生大豆百粒重为0~3 g,而栽培大豆百粒重为5~55 g[1]。
东北农业大学早在1979年就育成了东农690小粒豆品系,由于该品系生产的豆芽芽长、芽直,且豆芽产率高,因此深受韩国客商欢迎,并大量出口韩国;同时,该品系也深受日本纳豆生产企业欢迎,大量出口日本。截至目前,该品系已育成40多年,仍活跃于大豆生产领域。应市场对大粒型品种的需求,东北农业大学于1998年推出了粒形大、秆强、抗倒伏、不炸荚的大豆品系东农410,并在黑龙江省东部农场推广应用。近年来,大量外观品质突出的特用型大豆品种得以审定推广。截至2021年,经黑龙江省审定通过的小粒芽豆品种就达38个,大粒或鲜食毛豆品种37个[2-23]。通过这些品种的审定,丰富了黑龙江省大豆品种类型,更好地支撑了黑龙江省大豆产业发展。但是,在加强外观品质品种选育的同时,还应强化品种内涵品质,才会使品种脱颖而出。如小粒芽豆品种,除注重强化其生发豆芽的适合度外,还应综合提高品种生发豆芽的各项评价指标;纳豆品种,更应从品种角度出发提高纳豆产品的纳豆素含量;鲜食毛豆品种,要注重增加糖含量,提高品种甜度和软糯度。这样才能提升品种内涵价值,被市场所接受和欢迎。
大豆种子颜色是重要的形态标记和进化性状,在驯化过程中种皮从黑色逐渐演变成黄色、绿色、黑色、褐色、双色等丰富的种皮颜色,子叶从绿色进化出黄色。深色种子中含有较多的天然色素—花色素;大豆经驯化后,黄色种皮的大豆以食用为主;黑豆被列入中药名录,常入中药[24]。随着人们生活水平提高和健康意识增强,黑豆和青豆逐渐受到市场欢迎。据相关数据显示,截至2021年,经黑龙江省审定通过的绿皮大豆品种达12个,黑皮大豆品种9个[2-23],以上品种的审定极大地丰富了黑龙江省大豆品种颜色类型,更好地支撑了黑龙江省大豆产业发展。
由于国产大豆与进口大豆具有鲜明的品质和用途差异,形成了食用、油用两个相对独立的大豆市场。国产大豆主要是以满足中国居民对高质量植物蛋白的需求为主,2020年中国食用大豆消费量为1 420万t,食用大豆的各类生产加工原料均需高蛋白含量大豆[25]。因此,满足商品大豆生产对高蛋白含量大豆需求将会是育种工作者长期追求的目标。
保持或提高大豆中蛋白质含量是大豆蛋白质改良育种的前提和首要目标,受到科学家和育种工作者广泛关注。通过对我国24个主要省市19 099份大豆品种资源的大豆蛋白质含量进行测定发现,蛋白质含量变化为30.10%~53.00%[26]。由此可见,现有种质资源可为大豆蛋白质含量遗传改良提供丰富的种质来源。作为北方大豆主产区的黑龙江省,一直以来其商品大豆的蛋白质含量低于南方省份。除存在地域生态差异原因外,高蛋白含量大豆品种的缺乏是导致黑龙江省商品大豆蛋白质含量低于南方省份的一个主要原因。
多年来,黑龙江省大豆育种专家一直致力于高蛋白含量大豆品种选育。截至目前,育成的高蛋白含量大豆品种达70个,包括1983年育成的极早熟高蛋白含量大豆品种东农36号,1992年育成的黑农35、东农42,以及2000年以后育成的黑农48,东农48等。这些品种的育成和推广,为黑龙江省高蛋白含量大豆生产做出了突出贡献。
近年来,育种专家先后育成了蛋白质含量超过46%的品种11个。其中,蛋白质含量突出的品种科合绿大豆1号,蛋白质含量达49.24%;黑农511,蛋白质含量达47.31%[2-23]。可见,育种专家通过传统育种手段,已将黑龙江省大豆品种的蛋白质含量提升到较高水平。但是,从育成数量来看,高蛋白含量大豆品种依然匮乏,只占总育成品种数量的7.21%。栽培大豆是由野生大豆进化而来,在进化过程中伴随着产量的提高,蛋白质含量逐渐降低,大豆高蛋白含量与高产之间的负相关关系是通过传统育种手段一直未能突破的难点问题。对于这类复杂数量性状,仍需要寄希望于通过综合运用基因组学、转录组学、代谢组学与表型组学的研究手段和方法加以突破。
高蛋白含量大豆的营养价值除取决于籽粒中的蛋白质含量外,氨基酸组分及其可消化性,即提高含硫氨基酸含量、消除或降低胰蛋白酶抑制剂等营养抗性因子也将是未来高蛋白含量大豆品种选育重点需要兼顾和考虑的内容。
从全国大豆主产区的大豆品质区划来看,黑龙江省为高脂肪含量大豆产区,黑龙江省商品大豆的脂肪含量高于其他地区。通过对我国24个主要省市19 099份大豆品种资源的脂肪含量进行测定发现,脂肪含量变化为15.10%~25.00%[26]。由此可见,现有大豆品种可为大豆脂肪含量遗传改良提供丰富种质资源。黑龙江省育成脂肪含量21.50%以上的大豆品种达116个,占总育成品种数量的11.95%[2-23],是各类优质大豆品种中数量最多的一类。近年来,育成脂肪含量超过23%的品种9个。其中,脂肪含量突出的大豆品种东生79,脂肪含量达24.16%;合农77,脂肪含量达24.13%。
此外,2010年经东北农业大学育成并审定推广的低亚麻酸含量大豆品种东农56,2021年经中国科学院东北地理与农业生态研究所农业技术中心和广州大学分别育成,并在黑龙江省审定推广的高油酸含量大豆品种东生300和广大101,分别为黑龙江省高脂肪含量大豆品种选育做出了积极探索。通过这一途径提升国产压榨大豆内涵品质进而提高商品大豆价格将会是一个很好的选择。分子标记辅助选择、基因编辑等育种技术手段的应用在大豆高油酸含量品种改良育种上已展现出充分的技术优势,相信随着黑龙江省育种专家对新技术的应用将会创造出更为优异的高油酸含量大豆品种。
由于大豆籽粒中所含的异黄酮、维生素等生理保健功能成分逐渐被人们所熟知,使大豆作为保健功能型食品广泛被消费者关注和接受。在大豆种质资源中,大豆异黄酮含量差异较大,品种(系)间的高低含量相差10倍以上[27],这为异黄酮含量品质改良育种提供了基础材料。截至目前,黑龙江省审定了高异黄酮含量大豆品种1个——东农51,其异黄酮含量达0.456%。目前分析的大豆种质资源维生素E含量变化为159.90~382.86 μg/g(总生育酚)[28],为高维生素E含量的品质育种提供了丰富的种质资源。截至目前,黑龙江省审定了高维生素E含量品种1个——东农59,其维生素E含量达2.88 μg/g。大豆蛋白中的致敏原相对集中在其特定亚基中[29-30],黑龙江省育种专家通过亚基缺失手段育成低致敏大豆品种2个,分别为东农豆356和东农豆358。这些品种的育成和推出,为黑龙江省大豆品质育种展现了新的领域和广阔前景。
随着理论研究和对大豆种质资源认识的不断深入,相信未来在高大豆卵磷脂、高叶黄素含量、抗营养因子缺失等方面[29-31]将会陆续育成和推出一系列新品种。
目前,由黑龙江省审定推广的脂氧酶缺失无腥大豆品种有8个,处于该领域国内领先地位。沿此方向发展,未来在豆奶豆、酱豆等领域将开发出更多专用型品种。
大豆作为优质植物蛋白来源,提供了人类消耗70%以上的蛋白质,同时也提供了大量的植物源脂肪。因此,在较长时期内,提高大豆籽粒蛋白质含量及脂肪含量仍将是大豆品质育种的主要目标。随着人们生活水平的提高和健康意识的增强,高蛋氨酸、高油酸、功能因子强化育种将会被更加关注和重视。
黑龙江省现有大豆育成品种971个,其中880个品种是通过有性杂交育种手段选育而成;40个品种是通过系统选择法选育而成;38个品种是通过辐射诱变方法选育而成;6个品种是通过航天育种手段选育而成;4个品种是通过杂种优势选育而成的杂交种;其余3个品种是通过花粉管通道诱导变异选育而成。伴随人类社会步入互联网、大数据、人工智能“三位一体”的时代,未来育种将在基因编辑与合成生物学、基因组与生物信息学、大数据与人工智能等跨学科、多技术支撑下,实现作物新品种的智能、高效、定向培育,最终推动育种学发生从“技术”到“科学”再到“智能”的革命性转变[32-34]。