小麦新品种漯麦163 光合特性及抗倒伏性研究

王君，黄杰，张文才，魏雅红，胡彦奇，葛昌斌，曹燕燕，廖平安*，邢银亮

(1 漯河市农业科学院,河南 漯河 462300；2 舞阳县农业技术推广总站,河南 舞阳 462400；3 漯河源汇区城发投资集团有限公司,河南 漯河 462300)

小麦是我国重要的粮食作物之一,随着经济和人口的增长,以及人们生活水平的提高,对小麦的需求量不断增长[1]。光合作用是作物生长发育和籽粒产量形成的主要物质来源[2]。光合特性是小麦生物学产量、籽粒产量形成的基础,是决定小麦产量的关键因素,功能叶的光合性能变化基本上体现了小麦后期光合特性的变化趋势[3-4]。植株的抗倒伏能力强弱由基部茎秆的性状、茎秆强度等决定,植株重心高度、基部茎秆长度及其直径等茎秆形态指标与茎秆抗倒性能关系密切[5],因此决定小麦倒伏的主要因素是品种的植株特性,尤其是茎秆基部茎节的形态结构和质量,生产中选择茎秆抗倒伏性能好的品种是预防小麦倒伏最有效的措施。

漯麦163 是由漯河市农业科学院以漯麦6010为母本,弗罗里达为父本,采用有性杂交、系谱法选育而成的小麦新品种[6],2020 年通过国家农作物品种审定委员会审定(审定编号:国审麦20200043)。本试验通过研究漯麦163 光合生理特性以及茎秆生长特性、茎秆强度、重心高度以及倒伏指数来分析漯麦163 光合特性和抗倒伏特性,为小麦高光效研究及抗倒伏小麦品种选育提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

供试小麦品种为漯麦163,对照品种为百农207、周麦36。试验于2020—2021 年度在漯河市农业科学院试验田进行。试验田土质为砂姜黑土,前茬作物为玉米。土壤含有机质13.0 g/kg、碱解氮78.2 mg/kg、有效磷10.9 mg/kg、速效钾85.3 mg/kg。试验按随机区组设计,行长3.0 m,宽4.0 m,重复3次,行距0.25 m。肥水管理按国家区域试验要求进行。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 光合特性的测定

于开花期(试验材料所在小区50%植株第一朵花开放时期)、灌浆初期(开花后7 d)、灌浆中期(开花后14 d)、灌浆后期(开花后21 d)、灌浆末期(开花后28 d)选取受光方向一致的旗叶,采用SPAD-502 叶绿素仪测定旗叶叶绿素相对含量,分别测定叶片的前、中、后部不同叶位,取其平均值,每个品种测定5 片叶,计算平均值为各叶位叶片SPAD 值。于上午9:00—11:00,利用LI-6400 便携式光合分析仪测定小麦旗叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2摩尔分数(Ci)、蒸腾速率(Tr)。每处理重复5 次。

1.2.2 茎秆抗倒伏性的测定

(1)茎秆形态指标测定。不同小麦品种分别选取30 个花期一致的单株,于每个单株的主茎上挂牌标记,并于乳熟期随机选取5 个挂牌的主茎,调查3个小麦材料的茎秆鲜质量、茎秆强度、重心高度、倒伏指数、株高、穗下节间长、基部第二节间长度、基部第二节间鲜密度、基部第二节间干密度、基部第二节节茎粗、基部第二茎节壁厚和实心度12 个性状。采用潘婷等[7]的方法测定基部第二茎节粗、基部第二茎节壁厚,利用公式“实心度＝茎壁厚度/茎粗”计算基部第二茎节的实心度[8]。参照韩玉林等[9]的方法测定基部第二节间干质量、基部第二节间鲜(干)密度。

(2)茎秆重心高度和茎秆强度测定。分别取不同品种的地上部植株置于固定好的支架上,量取茎秆基部到平衡支点的距离即为该品种的重心高度；分别对3 个品种的单株采用茎秆强度检测仪YY1-a,垂直施力于茎秆中间位置,茎秆折断时的最大显示数即为茎秆强度值。参照王勇等[10]的方法计算3 个品种的倒伏指数。

倒伏指数＝H×G/S

式中:S为茎秆强度；G为茎秆鲜质量；H为茎秆重心高度。

1.3 数据分析

试验数据均为3 个重复的平均数,所测数据采用Microsoft Excel 2007 软件处理并作图,采用SPSS19.0 进行统计和分析。

2 结果与分析

2.1 小麦花后旗叶光合特性的变化

2.1.1 旗叶叶绿素含量的变化与比较

由图1 可知,3 个小麦品种SPAD 值均呈先升高后下降的趋势,于开花期和灌浆初期持续较高水平,在灌浆末期降至最低。其中漯麦163 在生育后期的SPAD 值高于其他品种。不同小麦品种之间,漯麦163 在开花期、灌浆初期、灌浆后期和灌浆末期与百农207、周麦36 差异显著,在灌浆中期与周麦36 差异不显著,与百农207 差异显著。

图1 不同小麦品种花后SPAD 值比较Fig.1 Comparison of SPAD of different wheat varieties after flowering

2.1.2 旗叶净光合速率的变化与比较

由图2 可知,3 个小麦品种的旗叶净光合速率均呈不断下降趋势,开花期至灌浆中期下降缓慢,此后急剧下降,至灌浆末期达最低值。随生育时期的推进,不同小麦品种之间Pn 值的差异不同,其表现为漯麦163 高于周麦36、百农207。其中漯麦163在开花期、灌浆初期、灌浆后期、灌浆末期与百农207、周麦36 差异显著,在灌浆中期与周麦36 差异不显著,与百农207 差异显著。

图2 不同小麦品种花后净光合速率比较Fig.2 Comparison of photosynthetic rate of different wheat varieties after flowering

2.1.3 旗叶气孔导度的变化与比较

气孔作为植株CO2和H2O 进出的通道,是限制光合作用的重要因素,因此提高气孔导度可改善小麦的光合作用[11]。由图3 可知,3 个小麦品种的旗叶气孔导度在开花至灌浆前期维持较高水平,在灌浆初期至灌浆末期逐步降低,至灌浆末期降至最低。品种间比较发现,漯麦163 在开花期与周麦36 差异不显著,与百农207 差异显著,在灌浆初期与周麦36、百农207 无明显差异,在灌浆中期、灌浆后期、灌浆末期与周麦36、百农207 差异显著。

图3 不同小麦品种花后气孔导度比较Fig.3 Comparison of stomata conductance of different wheat varieties after flowering

2.1.4 旗叶蒸腾速率的变化与比较

由图4 可知,3 个小麦品种旗叶蒸腾速率变化趋势大致相同,从开花期至灌浆初期持续较高水平,然后缓慢下降,从灌浆初期至灌浆末期呈快速下降趋势。3 个品种间比较,旗叶蒸腾速率在开花期至灌浆初期差异不显著,漯麦163 旗叶蒸腾速率在灌浆中期至灌浆后期与周麦36 差异不显著,在灌浆末期与周麦36 差异显著,在灌浆中期至灌浆末期与百农207 差异显著。

图4 不同小麦品种花后蒸腾速率比较Fig.4 Comparison of transpiration rate of different wheat varieties after flowering

2.1.5 旗叶胞间CO2浓度的变化与比较

由图5 可知,3 个小麦品种旗叶的胞间CO2浓度随生育期推进呈先升高后降低趋势,在灌浆初期升至最高,在灌浆末期降至最低。3 个品种间比较,漯麦163 旗叶胞间CO2浓度在开花期至灌浆初期与周麦36 差异不显著,与百农207 差异显著,在灌浆中期至灌浆末期与周麦36、百农207 差异显著,周麦36 旗叶胞间CO2浓度在开花期、灌浆中期至灌浆末期与百农207 差异不显著,在灌浆初期与百农207 差异显著。

图5 不同小麦品种花后胞间CO2 摩尔分数比较Fig.5 Comparison of intercellular CO2 mole fraction of different wheat varieties after flowering

2.2 漯麦163 抗倒性分析

2.2.1 漯麦163 株高、穗下节长度及基部茎秆性状分析

小麦的抗倒伏性与小麦的株高、穗下节间长度及小麦基部茎秆节间形态及结构,尤其是基部第二节间多个茎秆性状密切相关[12]。由表1 可知,漯麦163 的株高、穗下节长分别为84.4、29.7 cm,显著高于百农207 和周麦36。漯麦163 基部第二节间长度与周麦36 差异不显著,与百农207 差异显著。小麦基部茎秆节间鲜、干密度直接关系着小麦茎秆的抗倒伏能力[13]。漯麦163 节间鲜密度最大,为0.827 g/cm3,与其他2 个品种差异不显著；漯麦163基部第二节间干密度最大为0.203 g/cm3,与其他2个品种存在显著差异。漯麦163 茎粗最粗,为4.65 mm,与百农207 差异不显著,与周麦36 差异显著；漯麦163 基部第二节间壁较厚,厚度为0.75 mm,厚于百农207、周麦36。另外对茎秆基部第二节间实心度分析比较,漯麦163 最高为16.13%,周麦36 最低为15.04%。

表1 株高、穗下节间长及基部第二节间茎秆性状比较Table 1 Differences of plant height and internode length

2.2.2 漯麦163 茎秆强度及倒伏指数分析

由表2 可知,漯麦163 茎秆鲜质量最高,3 个小麦品种单茎鲜质量无明显差异；漯麦163 茎秆强度最大,为2 185 g,周麦36 茎秆强度最小,为1 902 g,漯麦163 茎秆强度与百农207、周麦36 存在显著差异；漯麦163 的重心高度相对较高,为54.82 cm,与周麦36 差异不显著,与百农207 存在显著性差异；漯麦163 的倒伏指数最小(14.57),与百农207、周麦36 存在显著性差异。

表2 漯麦163 茎秆强度及倒伏指数分析Table 2 Correlation analysis of the Stem strength and lodging index of Luomai163

2.2.3 漯麦163 倒伏指数与茎秆特性的关系

以漯麦163 倒伏指数(Y) 为依变量,采用SPSS19.0 统计软件对自变量茎秆性状因子(X)进行逐步回归,得最优线性回归方程:Y＝45.608-0.679X1-8.541X2-2.255X3-0.734X4-0.197X5(R2＝0.973,P＝0.016),其中X1为穗下节长,X2为基部第二节间干密度,X3为基部第二节间壁厚,X4为茎秆鲜质量,X5为实心度。其中对漯麦163 茎秆倒伏指数影响最大的是基部第二节间干密度(回归系数为-8.541)和基部第二节间壁厚(回归系数为-2.255),与其呈负相关。穗下节间长、茎秆鲜质量和实心度与倒伏指数呈负相关,即穗下节间越长、茎秆鲜质量越大、实心度越大,漯麦163 抗倒性越好。

3 讨论

小麦籽粒物质形成80%以上来自花后光合产物,小麦产量形成的重要时期是灌浆期[14-17]。由于功能叶所处时期及位置的特殊性,小麦功能叶的光合性能基本上能代表群体冠层的光合特性[18]。本研究结果表明,漯麦163 生育后期的小麦旗叶叶绿素相对含量(SPAD)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2摩尔分数(Ci)、蒸腾速率(Tr)这6项指标高于百农207、周麦36。其中漯麦163 的净光合速率最高可能与其胞间CO2浓度相对较高有关[19]。从变化幅度来看,从开花期到灌浆初期,漯麦163 的旗叶气孔导度维持在较高水平,百农207、周麦36 旗叶的气孔导度增长幅度大于漯麦163；从灌浆初期到灌浆中期,漯麦163 的旗叶气孔导度下降幅度小于百农207、周麦36。由此推测,漯麦163气孔导度高值持续期较长可能是其产量高的原因。这与卓武燕等[20]的研究结果一致。

由于小麦倒伏多发生于基部第二茎节,因此基部第二茎节的茎秆特性可较好地反映小麦植株抗倒伏能力[21]。徐磊等[13]研究表明,茎秆基部第二茎节鲜、干密度与倒伏指数呈极显著负相关,与茎秆强度呈极显著正相关,因此,提高基部茎节干物质积累量是增强茎秆抗倒伏能力的重要方法。本研究中漯麦163 基部第二节间鲜、干密度在3 个小麦品种中是最大的,是漯麦163 抗倒伏的重要原因。

姚金宝等[22]认为,小麦茎秆强度与茎秆物质密度等性状显著相关,是影响小麦倒伏指数的重要因素。苏亚蕊等[23]认为,在育种过程中增大基部茎节壁厚度、实心度、茎秆强度对小麦的抗倒伏具有积极作用。本试验中漯麦163 茎秆虽然较高、基部第二节间较长,但其茎粗较粗、鲜、干密度较大、基部茎节壁较厚、实心度大、茎秆强度大,这是漯麦163 抗倒伏的另一个重要原因。根据2015—2019 年湖北省和黄淮南片小麦试验结果,对漯麦163 的抗倒伏性进行分析与比较,发现漯麦163 平均倒伏程度和平均倒伏面积分别为1.76 和10.9%,分别较对照品种降低0.89%和8.83%,抗倒伏能力较强[24]。综上,漯麦163 具有较强的光合能力,株高较高且其茎秆较粗、实心度较高、茎秆强度较强,耐倒伏,说明在育种中选择植株高壮、粗且实心度高、强度高的基部茎节对品种抗倒性有利。这与苏亚蕊等[23]的研究结果一致。

4 结论

本试验对漯麦163、百农207、周麦36 生理特性及茎秆生长特性、抗倒伏性等进行分析,得出漯麦163 光合特性指标不同程度地高于百农207、周麦36 且植株高壮、实心度高、茎秆强度大、倒伏指数小,说明漯麦163 光合效率高、抗倒伏能力强,为小麦高光效育种研究及抗倒伏小麦品种选育提供了理论依据。