玉米叶宽的遗传效应分析

李丽华 魏 昕 孟 鑫 林海建 樊庆琦鲁晓民 曹丽茹 张前进 张 新 王振华

（1河南省农业科学院粮食作物研究所，450002，河南郑州；2四川农业大学玉米研究所，611130，四川成都；3山东省农业科学院作物研究所，250100，山东济南）

叶片是玉米植株进行光合作用最主要的器官，同时也是影响植株构型的重要因素。合理的叶片结构有利于植株叶片的合理分布，从而影响植株的株型结构以及光合效率[1-3]。叶宽是影响叶片形态的主要因素，合理的叶片宽度和长度对玉米光合效率、收获指数及最终产量有促进作用[4-5]。王元东等[6]研究发现，较窄的叶片有利于透光，但会影响自身对光的吸收。而叶片较宽又会影响下层叶对光的吸收，从而降低整体的光合效率[7]。因此对玉米植株叶片宽度进行深入研究，了解叶宽的分子机理对提高植株光合效率、改良株型和提高产量有重要的意义。

关于玉米叶宽的遗传研究报道较多，研究对象主要是穗位三叶。玉米叶宽相关基因的加性效应、显性效应和上位性效应均有检测发现，但结果却不尽一致[8]。有研究[9-10]认为，玉米叶宽的遗传除加性基因效应起主导作用外，显性基因效应也很重要。也有研究[11-12]认为，控制叶宽的基因效应以加性效应为主，同时还与非加性效应有关。王雅萍[13]研究表明，叶宽加性效应方差比显性效应方差大，广义和狭义遗传力均较低。霍仕平等[14]研究认为，加性效应是穗上叶叶宽遗传的主导因素，显性效应对叶宽遗传的贡献率次之，上位性作用的效应值也是显著的。温海霞等[15]和陈岭等[16]研究认为，叶宽遗传以显性基因效应为主，广义遗传力低，并且容易受环境影响。综上可知，玉米叶宽的遗传是典型的数量遗传特征，受加性效应及显性效应的影响，上位性效应在特殊背景的遗传材料中才能显现出来。同时，不同叶片宽度的遗传可能还存在细微的差别，上述研究仅对叶片的遗传进行了简单的探讨，对于主效基因及遗传模式的研究并不多，因此本研究利用1个窄叶材料与2个宽叶材料构建了2套6世代分离群体，探讨在不同背景下穗三叶叶宽遗传模型，为解析玉米穗三叶叶宽的遗传机理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以卷曲窄长叶玉米自交系R61（R61来源于郑58/郑29，郑58系玉米杂交种郑单958的母本，郑29为自选系，属于母本群改良瑞德类）、正常宽短叶片玉米自交系W75（系国外杂交种的母本自交系）和正常宽短叶片玉米自交系W45（系国外杂交种通过单倍体诱导获得的双单倍体自交系）为材料，于2016年冬季在海南三亚杂交获得F1，2017年6月在河南郑州分别自交和利用双亲回交获得F2、B1:2和 B2:2。

1.2 试验方法

2018年 6月将2套 P1、P2、F1、F2、B1:2和 B2:2在河南郑州种植，其中亲本P1、P2和F1各种植20株；F2、B1:2和B2:2单穗籽粒全部种植。田间管理与大田管理一致。在玉米抽雄期调查各群叶宽，利用直尺依次测定穗下叶、穗位叶和穗上叶最宽处宽度。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2007进行数据前处理。采用植物数量性状混合遗传模型主基因+多基因多世代联合分析方法进行基因效应分析，利用极大似然法和IECM算法估算各有关成分分布参数。通过AIC值的判别和一组适合性测验选择最优遗传模型，并估算主基因和多基因效应值、方差和遗传率等遗传参数。适合性检验包括均匀性检验（U12、U22、U32）、Smirnov检验（nW2）和Kolmogorov检验（Dn）结果。

2 结果与分析

2.1 R61×W75组合6个家系世代穗三叶叶宽的次数分布

由表1可知，变异系数波动不大，表明没有极端值出现，偶然误差小，B1、B2和F2分离世代穗上、穗位和穗下叶宽情况多表现偏态分布，但接近正态分布，除B2世代的穗位叶宽有多峰出现外，其他世代没有多峰，多表现出微效多基因数量遗传的特征。

表1 R61×W75组合6个家系世代叶宽的次数分布Table 1 Frequency distribution of leaf widths in six families of R61×W75 combination

2.2 R61×W45组合6个家系世代叶宽的次数分布

由表2可知，叶宽变异系数波动不大，表明没有极端值出现，偶然误差小，B1、B2和F2分离世代穗上、穗位和穗下叶宽情况多表现偏态分布，没有多峰呈现，表现出主基因+微效多基因数量遗传的特征。

表2 R61×W45组合6个家系世代叶宽的次数分布Table 2 Frequency distribution of leaf widths in six families of R61×W45 combination

2.3 叶宽的最适遗传模型估算

采用盖均镒等[17]和章元明等[18]介绍的植物数量性状主基因+多基因的多世代混合遗传模型分析方法，估算了1对主基因（A）、2对主基因（B）、多基因（C）、1对主基因+多基因（D）以及2对主基因+多基因（E）共5大类23种遗传模型的极大对数似然值和AIC值。针对AIC值相对较小的模型对模型进行适合性检验，最后确定各性状最优遗传模型。对杂交组合R61×W75的P1、P2、F1、F2、B1和B26个世代群体穗三叶的叶宽进行分析，结果（表3）表明，穗三叶的叶宽遗传受不同的基因数控制，属于不同的多基因遗传模型，其中，穗上叶叶宽符合1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因模型（D-0）；穗位叶叶宽符合2对基因加性-显性-上位性模型（B-1）；穗下叶叶宽符合2对基因加性-显性模型（B-2）。对杂交组合R61×W45 的 P1、P2、F1、F2、B1和 B26 个世代群体穗三叶的叶宽进行分析，结果（表4）表明，穗三叶叶宽遗传受不同基因数控制，属于不同的多基因遗传模型，穗位和穗下叶叶宽符合1对加性主基因+加性-显性多基因模型（D-2），穗上叶叶宽符合2对加性主基因+加性-显性多基因模型（E-3）。

表3 R61×W75组合叶宽遗传模型的AIC值Table 3 AIC values estimated by IECM of leaf widthin cross of R61×W75

表4 R61×W45组合叶宽遗传模型的AIC值Table 4 AIC values estimated by IECM of leaf widthin cross of R61×W45

2.4 叶宽遗传参数的估算

根据各模型不同成分的分布参数，计算出极大似然估计值，并由此计算出各相关一阶和二阶遗传参数。从表5和表6可知，2个组合的穗上、穗位和穗下叶宽的最适遗传模型均不一致，在R61×W75中，穗位和穗下叶宽均由2对主基因控制，而在R61×W45组合中穗位和穗下叶宽均由1对加性主基因控制，在R61×W75中穗上叶宽由1对加性-显性主基因控制，而在R61×W45组合中穗上叶宽由2对加性主基因控制。在R61×W75中，穗上叶宽主基因的遗传力在B2和F2世代中均较大，分别为75.44%和57.31%，穗位叶宽和穗下叶宽在B1、B2和F2世代中主基因的遗传力均较大，都超过50%，在R61×W45组合中，穗上叶宽的主基因遗传力在B1、B2和F2世代均较大，而多基因遗传力较小，穗位叶宽主基因遗传力在B1和F2世代较大，而多基因遗传力较小，穗下叶宽与穗位叶宽表现基本一致，表明叶宽主要受主效基因控制。

表5 组合R61×W75叶宽的遗传参数估计Table 5 Genetic parameter estimation of leaf width of combination R61×W75

表6 组合R61×W45叶宽的遗传参数估计Table 6 Genetic parameter estimation of leaf width of combination R61×W45

3 讨论

叶片是玉米进行光合作用的主要器官，也是株型构成的重要组成，同时对玉米单株产量的形成具有重要作用，提供80%～90%的籽粒干物质产量，尤其是中部叶片[19]。玉米穗三叶（穗上叶、穗位叶和穗下叶）作为玉米叶片的主要构成部分，总叶面积占全株叶面积的44.92%，对雌穗的生长发育及产量形成起着重要作用，而叶宽又是影响叶片形态的主要因素[20]。叶宽影响叶片形态和光合能力，较窄的叶片有利于透光，但会影响自身对于光的吸收，然而较宽的叶片又会影响下层叶片对于光的吸收，从而降低整体的光合效率[6]，因此，合理的叶片宽度对玉米植株形态和能量获取至关重要，研究穗三叶叶宽的遗传机制可为玉米株型的遗传改良提供理论依据。

目前，大量的研究已证实玉米叶宽属于典型的数量性状，受微效多基因控制。从前人的研究[11-14]结果来看，玉米叶宽的遗传有加性和显性，甚至上位性效应起作用，但对玉米叶宽遗传模型的研究较少。本研究以2个玉米6世代分离群体研究玉米穗三叶宽度的遗传模型以及遗传参数，在R61×W75中，穗位和穗下叶宽均由2对主基因控制，而在R61×W45组合中穗位和穗下叶宽均由1对加性主基因控制，在R61×W75中穗上叶宽由1对加性-显性主基因控制，而在R61×W45组合中穗上叶宽由2对加性主基因控制，自交系R61遗传背景主要以国内瑞德血缘为主，自交系W45是国外杂交种通过单倍体诱导加倍而成的双单倍体系，自交系W75系国外母本自交系（SS类群），2个组合虽有共用亲本R61，但2个组合不仅穗三叶叶宽的最适遗传模型不一致，而且同一组合穗三叶不同叶位的遗传模型也不一致，赵小强等[21]研究表明，玉米叶宽的遗传同时受基因的加性、非加性及基因与环境互作效应的调控，其中加性遗传效应占主导地位，在遗传改良中可在早代对其进行选择。玉米叶宽是十分复杂的数量性状，众多定位结果显示，与叶宽相关的数量性状基因座分布在多条染色体上[22]。由此可见，玉米叶宽的遗传是十分复杂的，R61为国内母本群，W75为国外母本群，W45为偏国外父本群，由于自交系本身遗传背景的复杂性，通过遗传重组后，多基因的互作导致不同的遗传模型。此外，遗传力的表现在不同群体以及同一群体不同叶片位置同样存在差异。因此，在今后的玉米株型改良中，尤其是叶片宽度的改良构成中，应根据材料的遗传背景以及叶片部位采取不同的改良策略。

4 结论

玉米穗三叶叶宽主要受主效基因控制，主基因的遗传力在分离群体中较大，且以加性效应为主，在玉米育种实践中，通常通过加大密度增加选择压力，同时增大群体数量从中选择符合目标的单株，加性效应控制的性状是可以遗传的，可在早代进行选择。