2018—2019年余姚市主要内河浮游甲壳动物群落变化特征

杨杰青，林熙戎，欧阳珑玲，陈渊戈，唐峰华，茅树杰，王云龙，史赟荣

( 1.中国水产科学研究院 东海水产研究所，农业农村部东海渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090； 2.上海市环境监测中心，上海 200235； 3.余姚市渔政管理站，浙江 宁波 315400 )

浮游甲壳动物作为多数无脊椎动物和脊椎动物的食物基础[1]，与其他浮游动物相比，其个体较大、更易辨认，对各种水体环境因子变化较为敏感[2]，因此是目前淡水水系浮游动物的研究热点。浮游甲壳动物群落结构易受水体环境因子及生物因子影响[3-4]。研究表明，富营养化[5]、有机污染[6]及来自上行的捕食压力[7]影响严重的水域，浮游甲壳动物均呈小型化。如热带富营养化水体中桡足类主要以剑水蚤属(Mesocyclops)和温剑水蚤属(Thermocyclops)占优势[8]，枝角类以象鼻溞属(Bosmina)、裸腹溞属(Moina)、秀体溞属(Diaphanosoma)和网纹溞属(Ceriodaphnia)等小型个体占优势[9]。因此浮游甲壳动物群落结构的变化一定程度上可反映水质环境状况及生态系统结构稳定性[10-11]。余姚市作为浙江省小型工业发展区，为当地经济发展带来重要作用，随着城市化和工业化快速发展，生活污水及工业污水的排放，势必会对余姚市主要内河浮游甲壳动物群落造成一定的影响。

为深入探讨余姚市主要内河浮游甲壳动物群落结构2018—2019年度变化特征，接续杨杰青等[12]2018年对该区域的研究结果，依据2018年和2019年2月、5月、8月和11月的8次调查数据，分析浮游甲壳动物种类组成、密度、生物量、优势种及群落结构的年际差异，以期为余姚市主要内河渔业生态环境治理和保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 调查时间及站位

调查时间为2018年和2019年的2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)，调查范围为余姚江及其上游的支流(湖塘江、临周江和长泠江)。湖塘江(HT1、HT2)、临周江(LZ1、LZ2)和长泠江(CL1、CL2)各布设2个采样点，余姚江(YJ1、YJ2、YJ3、YJ4)布设4个采样点；湖塘江采样点处平均水深2.3 m，临周江采样点处平均水深2.6 m，长泠江采样点处平均水深2.6 m，余姚江采样点处平均水深2.9 m(图1)。

图1 余姚市主要内河采样站位示意Fig.1 Map of the sampling sites in main rivers of Yuyao City

1.2 样品采集与分析

浮游甲壳动物定性样品采用13#淡水浮游生物网，在水面以下以画“∞”字方式拖行3～5 min，将滤取的样品倒入100 mL标本瓶中，用福尔马林固定至溶液终体积分数为5%，带回实验室在体视显微镜下分析鉴定(种类)。浮游甲壳动物定量样品：5 L采水器于采样点采集表、底层水共25 L，并用13#淡水浮游生物网过滤，收集于100 mL采样瓶中，用福尔马林固定至溶液终体积分数为5%，带回实验室在体视显微镜下分析鉴定(种类)并计数。浮游植物(蓝、绿藻)定量样品：5 L采水器于采样点采集表、底水层水共25 L，并用25#淡水浮游生物网过滤，收集于100 mL采样瓶中，用福尔马林固定至溶液终体积分数为5%，带回实验室在体视显微镜下分析鉴定(种类)并计数。浮游动物鉴定参照《中国动物志：淡水枝角类》[13]和《中国动物志：节肢动物门 甲壳纲 淡水桡足类》[14]，浮游植物蓝、绿藻鉴定参照《中国植物志：第七卷》[15]和《中国淡水藻志：第九卷 蓝藻门 藻殖段纲》[16]。

1.3 数据处理与分析

1.3.1 优势度

浮游甲壳动物的优势度(Y)计算公式[12]为：

Y=(ni/N)fi

式中，ni为第i种的个体数，N为样品总个数，fi为第i种物种出现频率。以Y≥0.02为优势种的划分标准。

优势种更替率(R)计算公式[12]为：

R=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%

式中，a和b分别为两个季节(年度)优势种的数目，c为两个季节(年度)共同优势种数。

香农—维纳多样性指数(H′)计算公式[17]为：

式中，S为浮游甲壳动物总物种数，Pi为第i种个体数占总个体数的比例。

1.3.2 数据处理

采用PRIMER 5软件中的优势度曲线法对浮游甲壳动物种类数与累计丰度百分比进行分析(累计百分比对应的浮游甲壳动物种类数越多说明物种多样性越高)，并采用相似性分析检验各江段浮游甲壳动物群落年际、季节及空间上的差异性(为使数据符合正态分布，数据采用平方根方式转换)。

2 结果与分析

2.1 种类

2018年共鉴定浮游甲壳动物39属67种(不含幼体)(表1)，其中桡足类35种，枝角类32种；春季30属43种，夏季29属44种，秋季18属32种，冬季28属41种。2019年共鉴定浮游甲壳动物26属46种(不含幼体)(表1)，其中桡足类25种，枝角类21种；春季16属30种，夏季13属22种，秋季15属25种，冬季18属26种。

表1 2018和2019年余姚市主要内河浮游甲壳动物种类组成 种

年际上，2018年浮游甲壳动物总种类数、桡足类数目和枝角类数目高于2019年；季节上，春季浮游甲壳动物总种类数较高；空间上，余姚江浮游甲壳动物种类数最高，湖塘江和长泠江种类数波动较大，临周江种类数变化相对稳定。

2.2 密度和生物量

四季平均密度2019年(71.48 个/L)与2018年(66.62 个/L)基本一致，各年度季节排序一致，均为春季>秋季>夏季>冬季(表2)；四季平均生物量2019年(3.64 mg/L)与2018年(2.97 mg/L)也基本一致，各年度季节排序也一致，均为春季>秋季>夏季>冬季。

各江段平均密度值2019年(59.28 个/L)稍低于2018年(72.41 个/L)；各江段平均生物量2019年(3.19 mg/L)与2018年(3.04 mg/L)基本一致。各年度各江段平均生物量排序与平均密度年度排序一致(表2)。

表2 2018和2019年余姚市主要内河浮游甲壳动物季节和空间上的平均密度与平均生物量

2018年浮游甲壳动物春季、夏季、秋季和冬季累积丰度百分比80%对应物种数目依次为4种、8种、10种和14种，累积丰度百分比90%对应物种数目依次为17种、17种、17种和20种(图2)。

图2 2018年浮游甲壳动物种类数与丰度累计百分比Fig.2 Species numbers and cumulative abundance percentage of total pelagic crustaceans in 2018

2019年累积丰度百分比80%和90%对应物种数目均低于2018年，其中累积丰度百分比80%对应物种数目春季、夏季、秋季和冬季依次为3种、6种、8种和9种，累积丰度百分比90%对应物种数目依次为10种、10种、11种和11种(图3)。

图3 2019年浮游甲壳动物种类数与丰度累计百分比Fig.3 Species numbers and cumulative abundance percent of total pelagic crustaceans in 2019

整体上看，冬季单一物种占绝对优势较为明显。

经计算，2018年冬季长额象鼻溞(B.longirostris)占总丰度的62.93%，2019年冬季长额象鼻溞占总丰度的71.46%。

2.3 优势种

年际上，2018和2019年优势种依次为15种和13种(表3)，其中仅出现于2018年的有10种，仅出现于2019年的有8种，优势种更替较为明显，更替率为78.26%。优势种一年四季中于任意三季出现的，2018年为广布中剑水蚤(M.leuckarts)、短尾温剑水蚤(T.brevifurcatus)、透明温剑水蚤(T.hyalinus)、长额象鼻溞、近亲裸腹溞(M.affinis)和简弧象鼻溞(B.coregoni)，2019年为广布中剑水蚤、短尾温剑水蚤、透明温剑水蚤、长额象鼻溞和微型裸腹溞(M.micrura)。这其中桡足类均为广布中剑水蚤、短尾温剑水蚤和透明温剑水蚤，枝角类均为象鼻溞属和裸腹溞属。

表3 余姚市主要内河浮游甲壳动物优势种的优势度

季节上，春季优势种更替率为69.23%，春季桡足类均以中剑水蚤属和温剑水蚤属占优势，枝角类由2018年的象鼻溞属和基合溞属(Bosminopsis)占优势转变为2019年的象鼻溞属和裸腹溞属占优势。夏季优势种更替率为73.33%，夏季桡足类均以中剑水蚤属和温剑水蚤属占优势，枝角类由2018年的象鼻溞属和裸腹溞属占优势转变为2019年的秀体溞属和裸腹溞属占优势。秋季优势种更替率为66.67%，秋季桡足类均以中剑水蚤属和温剑水蚤属占优势，枝角类由2018年的象鼻溞属和基合溞属占优势转变为2019年的仅象鼻溞属占优势。冬季优势种更替率为80.00%，冬季优势种均为象鼻溞属占绝对优势。

2.4 生物多样性指数及蓝、绿藻密度

年际上，香农—维纳多样性指数年平均值2019年低于2018年(表4、表5)；2019年蓝、绿藻密度显著大于2018年(P<0.05)，2019年蓝、绿藻平均密度远高于2018年(表6、表7)。

表4 余姚市主要内河各江段浮游甲壳动物香农—维纳多样性指数

表5 余姚市主要内河浮游甲壳动物四季香农—维纳多样性指数

表6 余姚市主要内河各江段蓝藻、绿藻密度 ×104 个/L

表7 余姚市主要内河四季蓝藻、绿藻密度 ×104 个/L

2.5 群落结构差异

年际上，2018年与2019年浮游甲壳动物群落结构差异极显著(P<0.01)(表8)。季节上，除夏季2018年与2019年浮游甲壳动物群落结构差异不显著外(P>0.05)，其余三季2018年与2019年之间差异显著(P<0.05)。空间上，各江段两年之间均差异不显著(P>0.05)。通过分析浮游甲壳动物四季密度对群落总密度的贡献率(选取贡献率大于10%的物种列入)(表9)，发现各季节浮游甲壳动物总贡献率占比较高的物种组成差异明显，也佐证了除夏季外其余三季2018年与2019年之间差异较显著。夏季虽不显著，但其显著性(0.057)接近差异显著级别(0.05)，而通过贡献率占比较高的物种组成也可看出其具有一定的差异。

表8 2018年与2019年群落结构相似性分析检验结果

表9 2018年与2019年浮游甲壳动物四季密度对总密度贡献百分比

3 讨 论

3.1 浮游甲壳动物区系特征

与相近纬度的四明湖水域(17种)[18]以及下游的甬江水域(23种)[17]相比，本研究中余姚市主要内河浮游甲壳动物种类数明显较高。这种差异可能由调查方法不同导致，本研究中采用网采定性和水采定量2种方法，而四明湖[18]和甬江水域[17]的研究中仅采用水采的方法，且取水量较本研究少。其次与实际地理环境也应有一定关系：四明湖属于山地湖泊类型，存在富营养化状态[19]，加之大量放养鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)等鱼类，其对大型浮游动物的大量摄食作用[20]，可能是浮游甲壳动物种类数相对较少的原因；下游的甬江贯穿整个城市，水体受人类活动尤其工业化干扰严重，存在一定的富营养化状态[21]，干扰严重水域中小型浮游动物(轮虫)占优势[22]；而本研究水域介于村、镇和城市相结合的区系状态，多有农田环抱，人类干扰程度相对不大，这由中度干扰假说[23]可做出相应解释，中等程度的干扰频率可维持浮游动物群落多样性。

一般纬度越低，生物多样性越高[24]。与采样方法基本一致的稍高纬度上的上海黄浦江水域(41种，其中桡足类23种、枝角类18种)[25]及低纬度福建晋江水域(64种，其中桡足类25种、枝角类39种)[26]相比，本研究水域浮游甲壳动物的种类数年均值(56种)介于黄浦江水域(41种)与福建晋江水域(64种)之间。本研究水域种类数多于纬度更高、河面开阔且采样点覆盖范围较广的淮河中游(安徽段)(24种)[27]，较高的富营养化可能对淮河中游浮游甲壳动物种类的影响起制约作用。本研究水域浮游甲壳动物的种类数高于低纬度的热带水库[深圳松子坑水库(16种[1])、雷州半岛甘村水库(8种)[28]和海南7座水库(15种)[29]]，一方面与上述水域富营养化程度有关，另一方面与水域水温、水流、水深等环境因子也有关系[30]，此外也可能与物种间生态位重叠[31]导致浮游甲壳动物竞争激烈以及鱼类捕食[29]影响有关，这些因素的综合作用是水库浮游甲壳动物生物多样性下降的主要原因。

3.2 群落结构变化特征

3.2.1 种类数目

浮游动物种类组成在年际、季节和空间上均具有一定的差异[32-34]。本研究中，2018年浮游甲壳动物种类数、桡足类数和枝角类数高于2019年，春季浮游甲壳动物种类数较高，湖塘江和长泠江年际波动较大。邓道贵等[27]研究认为，丰水期泥沙大、水体透明度低，不利于浮游甲壳动物的生长与繁殖。由此推测，2019年夏、秋季调查区域内台风频繁雨水冲刷增加可能导致浮游甲壳动物数目在年际上产生差异(2019年夏、秋季浮游甲壳动物数目最低且明显低于2018年，2019年的水体透明度均值0.43 m低于2018年的0.50 m)。春季是浮游动物大量生长和繁殖的季节[35]，春季浮游甲壳动物种类数较高符合季节变化特征。浮游甲壳动物对水体环境因子变化较为敏感[2]，湖塘江和长泠江浮游甲壳动物种类数年际波动较大，可能与附近工业区作业而导致理化因子变动有关，这仍需后续研究加以证明。

与历史数据相比，余姚主要内河浮游甲壳动物种类数呈下降趋势，如2018年和2019年属数目分别为39和26，比1992年属数目(53)[36]下降明显。

3.2.2 优势种和群落结构

研究表明，鱼类摄食压力的增加和水体富营养化及其带来的蓝、绿藻暴发等影响，使水库[28]、湖泊[37]及江河[25]中小型浮游动物占绝对优势，出现浮游甲壳动物群落趋于单一的特征，余姚市主要内河浮游甲壳动物群落也表现出单一的现象。如：浮游甲壳动物多样性指数2019年低于2018年，说明浮游甲壳动物群落的生态环境2019年较2018年差；个体较大的优势种剑水蚤属和温剑水蚤属丰度之和占浮游甲壳动物总丰度的百分比2019年(39.36%)高于2018年(20.77%)，而优势种个体较小的优势种象鼻溞属、秀体溞属和裸腹溞属丰度之和占浮游甲壳动物总丰度的百分比在年际上基本一致(2018年为40.54%、2019年为42.19%)；冬季长额象鼻溞占有绝对优势，且占比由62.93%(2018年)增至71.46%(2019年)；春、夏、秋和冬季浮游甲壳动物累积丰度百分比80%和90%的物种数目，2019年的较2018年的均明显下降，反映出更少的种类占据丰度优势。

浮游甲壳动物群落的单一表现主要有以下原因：鱼类摄食浮游动物对其个体大小具有明显的选择性，通常在同等耗能条件下会优先选择个体较大的浮游动物[38]；水体富营养化带来的蓝藻暴发，不利于大型浮游甲壳动物尤其枝角类的生存，可导致其滤食性器官堵塞[39]，而小型浮游动物轮虫类可摄食细菌和有机碎屑等，这些物质往往在富营养化水体中较为丰富，因此有利于小型浮游动物生长和繁殖；此外，环境严酷性可导致少数物种占据绝对优势[40]。

一般，富营养化水体中浮游甲壳动物桡足类主要优势种为剑水蚤属、温剑水蚤属种类，枝角类主要优势种为象鼻溞属和裸腹溞属种类[8,41]。这与本研究中的桡足类优势种均为中剑水蚤属(广布中剑水蚤)和温剑水蚤属(透明温剑水蚤和短尾温剑水蚤)、枝角类优势种均为象鼻溞属(长额象鼻溞和简弧象鼻溞)和裸腹溞属(微型裸腹溞和近亲裸腹溞)一致。这主要与杂食性的广布中剑水蚤为广布性种类，分布于我国各省份，适温性较强[14]，而温剑水蚤属为肉食性浮游甲壳动物，其食性较广有关[42]；也与一些优势种能较好适应富营养化水体和有机物水体有关，如长额象鼻溞与微型裸腹溞喜居于富营养化水体，而近亲裸腹溞喜居于有机物丰富水体[13]。

本研究中，2018年与2019年浮游甲壳动物优势种年际更替(更替率78.26%)和群落结构年际差异明显，很可能与不同年份水域中的蓝、绿藻数量差异较大有关(2019年各江段平均值为516.12×104个/L，2018年为16.83×104个/L；2019年各季节平均值为527.25×104个/L，2018年为13.69×104个/L)，2019年蓝、绿藻平均值远高于2018年，而蓝、绿藻与浮游甲壳动物的互相制约机制如何发生，将是后续工作的关注重点。因此未来应加大水质、生态监测，多加关注余姚市主要内河水体的富营养化状况，将有利于渔业生态环境的治理和保护。

4 结 论

2018年共鉴定浮游甲壳动物39属67种，其中桡足类35种、枝角类32种；2019年共鉴定浮游甲壳动物26属46种，其中桡足类25种、枝角类21种。2018年浮游甲壳动物种类数、桡足类数和枝角类数要高于2019年。密度和生物量年际变化不大，各年度季节排序均为春季>秋季>夏季>冬季。优势种年际更替率为78.26%。浮游甲壳动物群落结构年际差异极显著，季节上夏季两年之间群落结构差异不显著，空间上各江段两年之间差异均不显著。2019年较2018年相比，浮游甲壳动物群落具有一定的单一性表现，水体亦有趋于富营养化态势。