王明杰,张佳琪,武敏桦,俞新华,张凯旋,卢海博,赵海超,黄智鸿
(河北北方学院/河北省农产品食品质量安全分析检测重点实验室,河北张家口 075000)
作物植株茎秆的主要成分是纤维素、木质素、蛋白质、糖类等,同时还含有与抗倒伏能力有关的钾、钙、硅等成分。玉米茎秆内部的化学组分与茎秆倒伏有密切联系。目前有学者对玉米茎秆理化特性展开了研究,但是对玉米茎秆抗倒性与内部化学成分之间的关系研究较少。研究表明,玉米茎秆化学成分含量的高低与其抗倒伏能力密切相关,玉米茎秆单位长度纤维素含量对茎秆机械强度起主导作用[15]。化控剂可以改善玉米茎秆内部理化性状从而增强植株抗倒性并提高产量。樊海潮以玉米品种东农253为试验材料,喷施复配剂和吨田宝,对玉米茎秆内部理化性状研究表明,喷施化控剂可使玉米茎秆内各理化性状明显改善,茎秆抗倒伏性能增强,产量增加[16]。
本试验在前期抗倒伏品种筛选试验的基础上,以张家口地区大面积种植的春玉米品种京农科728、金农738为试验材料,研究施用化控剂玉黄金后,不同种植密度下各个时期春玉米茎秆抗折强度及与抗倒伏性相关的生理生化指标,明确化控剂对玉米茎秆抗倒伏性的调控效应,为冀西北地区春玉米化控防倒伏栽培提供理论依据,以期实现春玉米的高产密植、易于机械化收获,从而达到节本增效的目的。
试验于2020年在河北省张家口市沙岭子镇农业科学院试验地(115°05′E,40°6′N)进行。该地区平均海拔高度为631 m,作物生长季节的月平均日照230~250 h,属于长日照地区,无霜期100~150 d,年降水量350~450 mm,属中温带亚干旱气候区,昼夜温差大,光照充足,冬季寒冷漫长,夏季炎热短促,土壤质地为壤土。
试验选取冀西北寒旱区春玉米品种京农科728(P1)、金农738(P2)。设置3个不同种植密度:6.75万株/hm2(M1),8.25万株/hm2(M2),9.75万株/hm2(M3),药剂为玉黄金,药剂处理浓度为 200 mg/L(T1),对照为清水(T2)。共12个处理,每个处理重复3次。药剂处理时间为大喇叭口期(10叶期),采用工农-16型背负式喷雾器进行喷雾,喷雾均匀周到,保证叶片正面和背面均匀施药。每个品种等行距种植10行,行距57 cm。
1.3.1 茎秆力学指标 在玉米大喇叭口期、吐丝期和成熟期,每个小区随机选取3株玉米,将茎秆近地面处用刀割断,去掉叶片、叶鞘等其他部位,保留茎秆,利用YYD-1型植物茎秆强度测定仪测定第3节间茎秆的压碎强度、穿刺强度[5]。
1.3.2 植株茎秆生理生化指标
(1)苯丙氨酸解氨酶活性以及木质素含量测定
2016年全国交通运输工作会议确定了“十三五”期间综合交通运输发展的总体目标,聚焦如期实现全面建成小康社会奋斗目标,加快推进综合交通、智慧交通、绿色交通和平安交通建设,到2020年基本建成安全便捷、畅通高效以及绿色智能的现代综合交通运输体系,推动交通运输实现更高质量、更有效率、更加公平且更可持续的发展。
参照张志良等的方法测定苯丙氨酸解氨酶 (PAL) 活性;木质素含量采用比色法测定。
(2)可溶性糖含量测定
采用蒽酮比色法进行测定。可溶性糖含量=C1×Vt/W×Vs×106×100%。
式中:C1为标准曲线求得的糖量,μg;Vt为提取液总体积,mL;Vs为测定时取样量,mL;W为样品鲜质量,g。
(3)可溶性蛋白含量测定
采用考马斯亮蓝G-250法进行测定。蛋白质含量(mg/g)=C2×Vt/W×Vs×100%。
式中:C2为标准曲线求得可溶性蛋白含量,μg。
(4)叶绿素含量测定
利用SPAD叶绿素仪测量叶绿素的相对含量,每个样品重复3次。
(5)过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)测定
CAT活性参考Bailly等的过氧化氢还原法[17],POD活性参照张志良愈创木酚法[18]。
数据统计分析采用Excel 2007和SPSS 23.0软件。
如表1所示,玉黄金处理(T1)后各生育期的茎折强度均显著高于清水处理(T2)。各处理在花后16 d穿刺强度(RPR)均达到最大,在吐丝期、花后16 d P1M2T1的RPR和压碎强度(SCS)最高,分别为36.43、59.03 N/mm2和237.90、378.13 N/mm2;花后 32 d P2M1T1的穿刺强度、压碎强度最高,分别为44.33、435.57 N/mm2。在M1种植密度下,春玉米品种京农科728(P1)在吐丝期穿刺强度提高最多,T1处理比T2处理提高39.80%;花后32 d压碎强度提高最多,T1处理比T2处理提高了40.87%。春玉米品种金农738(P2)在花后16 d穿刺强度提高最多,T1处理比T2处理提高55.69%;吐丝期压碎强度提高最多,T1处理比T2处理提高14.24%。在M2种植密度下,京农科728、金农738均在吐丝期穿刺强度提高最多,T1处理比T2处理分别提高了79.02%、53.53%;花后32 d压碎强度提高最多,分别提高了23.91%、36.41%。在M3种植密度下,京农科728(P1)在T1处理下花后16 d穿刺强度提高最多,为37.83%,压碎强度在花后32 d提高最多,为36.91%;金农738(P2)在T1处理下花后 16 d 穿刺强度提高最多,为37.22%,压碎强度在花后32 d提高最多,为39.39%。综上,京农科728在种植密度为8.25万株/hm2(M2)时,喷施玉黄金穿刺强度增长效果最明显,金农738在种植密度为9.75万株/hm2(M3)时,喷施玉黄金压碎强度增长效果最明显,茎折强度均为处理T1>处理T2,表明喷施玉黄金的春玉米品种抗折力强,春玉米品种京农科728较金农738茎折强度高。
2.2.1 玉黄金对密植春玉米茎秆基部木质素含量和苯丙氨酸解氨酶活性的影响 如图1所示,京农科728、金农738的木质素含量在不同处理下均随其生长发育先增加后降低,在吐丝期均达到最高,在成熟期又降低。与对照(T2)相比,京农科728玉黄金处理在M1、M2、M3种植密度下在大喇叭口期分别提高了17.21%、22.82%、34.51%;吐丝期玉黄金处理分别提高了38.95%、25.38%、17.75%;成熟期玉黄金处理分别提高了25.08%、11.98%、24.06%。金农738玉黄金处理在M1、M2、M3种植密度下在大喇叭口期分别提高了30.69%、48.60%、29.13%;吐丝期玉黄金处理分别提高了26.22%、40.02%、18.34%;成熟期玉黄金处理分别提高了18.00%、13.71%、42.63%。玉黄金处理后的木质素含量均高于清水对照,且在各生育时期均达到显著水平(P<0.05)。
表1 玉黄金对密植春玉米茎折强度的影响 N/mm2
如图2所示,在大喇叭口期、吐丝期、成熟期,不同密植京农科728、金农738苯丙氨酸解氨酶活性与对照相比大体上存在显著性差异,玉黄金处理可显著提高苯丙氨酸解氨酶活性。与对照相比,京农科728在M1、M2、M3种植密度下大喇叭口期玉黄金处理分别提高12.30%、11.97%、21.82%,吐丝期玉黄金处理分别提高12.89%、9.19%、16.24%,成熟期玉黄金处理分别提高17.2%、5.10%、14.38%。与对照相比,金农738在M1、M2、M3种植密度下大喇叭口期玉黄金处理分别提高9.71%、22.07%、18.74%,吐丝期玉黄金处理分别提高3.46%、22.26%、7.95%,成熟期玉黄金处理分别提高18.15%、24.16%、10.92%。京农科728在玉黄金处理下种植密度为9.75万株/hm2时,在大喇叭口期和吐丝期苯丙氨酸解氨酶活性提高最大,成熟期提高较大;金农738在玉黄金处理下种植密度为8.25万株/hm2时,在各生育时期苯丙氨酸解氨酶活性提高最大,且活性最高。
对不同处理的春玉米品种在大喇叭口期和吐丝期进行SPAD值的测定。如图3所示,春玉米品种京农科728、金农738在大喇叭口期和吐丝期3种种植密度下各处理叶绿素含量均存在显著性差异。大喇叭口期京农科728在3个不同种植密度下,T1处理较T2处理的SPAD值分别提高了4.89%、3.40%、4.91%;金农738在3个不同种植密度下,T1处理较T2处理的SPAD值分别提高了14.02%、7.77%、7.79%。吐丝期京农科728在3个不同种植密度下T1处理较T2处理的SPAD值分别提高了3.43%、3.62%、7.27%,金农738在3个不同种植密度下T1处理较T2处理的SPAD值分别提高了8.20%、3.85%、2.80%。不同处理下的春玉米品种经玉黄金处理可明显提高叶绿素含量。
过氧化物酶可以使植物组织中的碳水化合物转化为木质素,增加木质化程度,因此过氧化物酶活性可作为组织老化的一种生理指标。如图4所示,大喇叭口期、吐丝期、成熟期不同种植密度下春玉米品种T1处理较T2处理的POD活性均下降。大喇叭口期京农科728、金农738在6.75万株/hm2(M1)种植密度下POD活性T1处理较T2处理分别下降2.10%、4.13%;在8.25万株/hm2(M2)种植密度下,POD活性T1处理较T2处理分别下降23.41%、3.41%;在9.75万株/hm2(M3)种植密度下,POD活性T1处理较T2处理分别下降43.35%、10.89%。吐丝期京农科728、金农738在6.75万株/hm2(M1)种植密度下,POD活性T1处理较T2处理分别下降14.56%、32.03%;在8.25万株/hm2(M2)种植密度下,POD活性T1处理较T2处理分别下降46.64%、6.54%;在9.75万株/hm2(M3)种植密度下,POD活性T1处理较T2处理分别下降13.40%、48.85%。成熟期京农科728、金农738在6.75万株/hm2(M1)种植密度下,POD活性T1处理较T2处理分别下降8.42%、40.03%;在8.25万株/hm2(M2)种植密度下,POD活性T1处理较T2处理分别下降38.06%、13.05%;在9.75万株/hm2(M3)种植密度下,POD活性T1处理较T2处理分别下降20.17%、46.46%。
过氧化氢酶可促进H2O2分解,其酶促活性可以对植物细胞起到保护防御作用。如图5所示,大喇叭口期、吐丝期、成熟期不同种植密度下春玉米品种T1处理较T2处理CAT活性均上升。大喇叭口期京农科728、金农738在6.75万株/hm2(M1)种植密度下,CAT活性T1处理较T2处理分别上升51.93%、43.20%;在8.25万株/hm2(M2)种植密度下,CAT活性T1处理较T2处理分别上升37.92%、11.76%;在9.75万株/hm2(M3)种植密度下,CAT活性T1处理较T2处理分别上升35.70%、39.09%。吐丝期京农科728、金农738在6.75万株/hm2(M1)种植密度下,CAT活性T1处理较T2处理分别上升24.47%、52.69%;在8.25万株/hm2(M2)种植密度下,CAT活性T1处理较T2处理分别上升26.77%、6.63%;在9.75万株/hm2(M3)种植密度下,CAT活性T1处理较T2处理分别上升59.16%、33.82%。成熟期京农科728、金农738在6.75万株/hm2(M1)种植密度下,CAT活性T1处理较T2处理分别上升19.43%、52.38%;在8.25万株/hm2(M2)种植密度下,CAT活性T1处理较T2处理分别上升38.69%、13.68%;在9.75万株/hm2(M3)种植密度下,CAT活性T1处理较T2处理分别上升48.07%、34.16%。
如表2所示,穿刺强度与木质素含量、苯丙氨酸解氨酶活性均呈极显著正相关(P<0.01),与过氧化氢酶活性呈显著正相关(P<0.05),与过氧化物酶活性呈显著负相关(P<0.05)。压碎强度与木质素含量、苯丙氨酸解氨酶活性均呈极显著正相关,与叶绿素含量、过氧化氢酶活性呈显著正相关,与过氧化物酶活性呈显著负相关。结果表明,木质素含量和叶绿素含量越高,春玉米茎折强度越强;苯丙氨酸解氨酶活性越高,春玉米茎折强度越强;过氧化物酶活性越低,春玉米茎折强度越强,其茎秆抗倒伏能力越强。
如表3所示,苯丙氨酸解氨酶活性对压碎强度的直接效应最大,为0.947,说明苯丙氨酸解氨酶活性上升压碎强度增大;木质素含量、叶绿素含量和过氧化氢酶活性直接系数较大,说明木质素含量、叶绿素含量越高,过氧化氢酶活性升高,压碎强度越大。过氧化物酶活性与压碎强度呈负相关,说明过氧化物酶活性下降则压碎强度增加。苯丙氨酸解氨酶活性直接系数较大,表明苯丙氨酸解氨酶活性上升,穿刺强度增大;过氧化物酶活性与穿刺强度呈负相关,表明过氧化物酶活性越低,春玉米茎秆穿刺强度越大。
表2 密植春玉米不同处理各生理生化指标与茎折强度相关关系
表3 密植春玉米不同处理生理生化指标与茎折强度通径分析
目前有学者对玉米茎秆理化特性展开了研究,但是对玉米茎秆抗倒性与内部化学成分之间的关系研究较少。有研究表明,玉米茎秆化学成分含量的高低与其抗倒伏能力密切相关,玉米茎秆单位长度纤维素含量对茎秆机械强度起主要作用[19]。化控剂可以改善玉米茎秆内部理化性状从而增强植株抗倒性并提高产量。在玉米生产中,人们为提高产量而增加种植密度,而种植密度过大则会造成玉米茎秆生长发育不良,茎秆抗倒性下降,密植玉米植株发生倒伏[20]。大量研究表明,应用植物生长调节剂玉黄金可有效提高玉米植株茎秆抗倒性[21-25]。曹庆军研究表明,春玉米株型相关性状在不同处理下受化控处理的影响明显,春玉米生育期喷施玉黄金,春玉米株型相应性状和茎部性状变化明显,茎秆化学成分含量也有不同程度的变化;玉黄金化控次数增加,春玉米茎秆倒伏率降低[26]。因此,化控剂玉黄金的喷施对春玉米茎秆抗倒伏能力具有明显效果,在实际生产中具有重要意义。
本试验研究了玉黄金对密植春玉米茎折强度及生理特性的影响,并对其进行相关性和通径分析。结果表明,玉黄金处理可以通过改善春玉米生理生化过程而提高密植春玉米茎秆抗倒伏能力。穿刺强度与过氧化氢酶活性呈显著正相关(P<0.05),与过氧化物酶活性呈显著负相关(P<0.05)。压碎强度与叶绿素含量和过氧化氢酶活性呈显著正相关(P<0.05),与过氧化物酶活性呈显著负相关(P<0.05)。玉黄金处理可增加木质素、叶绿素含量,提高苯丙氨酸解氨酶、过氧化氢酶活性,降低过氧化物酶活性,从而增强密植春玉米茎折强度提高茎秆抗倒伏能力。