组学分析技术在新疆食用菌中的研究进展

刘璐萍，徐 恒，姜露熙，郭志远，裴龙英*

（1.新疆理工学院 新疆黑木耳工程技术研究中心，新疆阿克苏 843000；2.塔里木大学 食品科学与工程学院，新疆阿拉尔 843300）

组学分析技术是多种生物组学分析技术的总称，包括蛋白组分析技术、转录组分析技术、基因组分析技术和生物小分子代谢组分析技术等，对了解生物体蛋白、基因、小分子变化特征具有重要意义，如今已在食品生物研究中广泛应用，并用于指导生物栽培。新疆地理位置特殊，生长着许多珍奇的食用菌。食用菌是一类可以食用的真菌，口感极佳，含有丰富的营养价值，具有很高的食用价值，同时具有极高的开发和利用价值。但目前学界对新疆食用菌的认识程度有限，尚处于发展阶段，无法广泛栽培；少数菌农能栽培部分新疆食用菌，但在食用菌栽培过程中遇到的各种问题无法得到有效解决。新疆食用菌的发展现状使其无法充分发挥自身价值，且不利于地区经济发展。应用组学分析技术有助于了解新疆食用菌的基因分子学变化规律，对有效开发新疆食用菌的应用价值具有积极作用，且有助于推动地方及全国经济发展。

1 新疆食用菌

新疆地区有着丰富的雪山、冰川，此种生态环境孕育了大片原始森林、草原，为各种食用菌的生长提供了良好的生态环境，在大山深处、草原尽头均生长着大量珍奇菌类。新疆食用菌的种类较丰富，天山上的羊肚菌、南疆的巴楚菇、裂盖马鞍菌、北疆戈壁滩上的阿魏菇、阿尔泰山中的松茸、巴里坤西海子的巴尔喀什黑伞（焉耆黑蘑菇）和巴音布鲁克草原的白鳞菇等均是新疆地区特有菌种，更是难得一见的珍奇菌种。新疆食用菌营养丰富，富含大量氨基酸、脂肪酸、矿物质和多糖，能满足人体的营养需求，长期食用不仅能优化个体营养结构、提升人体免疫力，且具有促进大脑发育、预防心血管疾病、降血压等诸多保健功能，食用价值极高。但新疆地区地理环境特殊，大量食用菌只在当地局部地区自然生长，未形成种植栽培技术。因此，新疆地区以外的居民并不认识新疆食用菌，更没有食用过，即使是当地居民，由于缺乏科学的种植栽培技术，也难以经常食用，所以新疆食用菌的食用价值未得到充分发挥，这对当地甚至是全国都是极大的损失。

基于新疆食用菌的发展现状，有必要加深人们对新疆食用菌的认识，通过组学分析技术了解新疆食用菌生物学特性、生长规律，为新疆食用菌的种植栽培、品种改良提供参考。这不仅有助于满足不同地区对于新疆食用菌的食用需求，而且能带来巨大的经济效益，推动新疆区域特色经济发展。

2 组学分析技术在新疆食用菌研究中的应用现状

目前，组学分析技术已广泛应用于食用菌研究中，其中基因组学分析技术应用最广泛，其次为转录组学、代谢组学，蛋白组学的应用相对较少。不同组学分析技术在新疆食用菌研究中的应用情况如下。

2.1 基因组学技术在新疆食用菌研究中的应用现状

新疆食用菌富含大量营养物质，食用价值极高，备受人们喜爱。但新疆食用菌生长发育期间生物转换效率低，导致其种植栽培受限。野生巴尔喀什蘑菇的营养价值很高，已有研究者使用基因组学技术分析其营养成分。罗影等[1]经基因组学分析证实，野生巴尔喀什蘑菇含有诸多营养物质，检测出包括氨基酸、多肽、蛋白质、还原糖和多糖等在内的15种化学成分，营养成分丰富，有很高的营养价值。目前，野生巴尔喀什蘑菇已实现实验室人工栽培，但菌丝生长周期长，且原基形成情况不统一，转化率低，使其无法推广栽培，不能实现产业化生产。

2.2 转录组学技术在新疆食用菌研究中的应用现状

转录组学技术是经转录测序后，确定差异基因，在此基础上分析不同品种、不同发育时期基因表达差异。羊肚菌是世界公认的珍稀食用菌，新疆野生羊肚菌极其珍贵，是我国主要出口创汇野生食用菌。新疆北部有局部小气候，为羊肚菌的生长提供了良好的自然环境。目前，一些研究者对羊肚菌全基因进行高通量测序获得差异性基因，用于分析不同羊肚菌组成成分及分子遗传特点，以了解其分子学规律，用以指导其种植栽培。武冬梅[2]应用转录组学技术分析新疆羊肚菌分子学特点及遗传多样性，经组织分离获得3株野生羊肚菌菌株，并以rDNA ITS证实为黑脉羊肚菌；黑脉羊肚菌类群rDNA ITS序列主要构成包括Mel-17/19/20/34、Mel-23/24/31/32、Mel-13/26和Mel-2，其与黄色羊肚菌序列（Mes-17、Mes-6、Mes-7）不同；基于4个基因片段ITS、RPB1、RPB2和EF1a进行分子系统学分析，证实黑脉羊肚菌类群由Mel-2、Mel-13、Mel-19、Mel-31和Mel-33构成，黄色羊肚菌由Mes-6、Mes-17构成；ISSR分子标记技术证实，羊肚菌属物种水平遗传多样性强，存在一定的遗传分化。易思华等[3]对新疆天山山脉地区野生羊肚菌进行ITS分析鉴定，基于系统发育分析，黄色羊肚菌主要包括羊肚菌M8、M9、M10，羊肚菌M9为美味羊肚菌，未在以往新疆石河子地区报道过；黑色羊肚菌包括羊肚菌M1、M2、M3、M4、M5、M6和M7，均属于黑色羊肚菌，M5、M6、M7依次是黑脉羊肚菌、梯棱羊肚菌、高羊肚菌。

综上所述，我国新疆区域羊肚菌资源、种类丰富，有很大的开发潜力。但目前学界对新疆地区羊肚菌的认识尚处于起步阶段，因此有必要进一步加深相关认识，为后期开发新疆羊肚菌资源提供参考依据。此外，目前关于新疆其他食用菌资源及种类的研究资料较少，也有待进一步丰富。

2.3 代谢组学技术在新疆食用菌研究中的应用现状

目前，关于代谢组学技术在新疆食用菌中的研究趋于增多。买合木提·阿布里克木等[4]研究者基于超高效液相色谱-串联四极杆-飞行时间质谱法（Ultra-performance Liquid Chromatography Coupled with Time-of-flight Mass Spectrometry，UPLCQ/TOF-MS）代谢组学技术分析新疆阿魏菇抗食管癌有效萜类组分，以UPLC-Q/TOF-MS分离纯化阿魏菇醇提物乙酸乙酯萃取相，于正离子模式下分离获得24种萜类化合物，于负离子模式下分离获得28种萜类化合物，共涉及52种，均为首次在该食用菌中提取获得，洗脱部位（Fr2-3∶1）中的总萜类成分62.88 mg/g，对其进行分析发现二萜类（以赤霉素为主）、三萜类（以灵芝酸类为主）为主要阿魏菇萜类成分，占比86.64%；进一步进行四甲基偶氮唑蓝试验分析，证实赤霉素A3、赤霉素A5抗癌作用相对较弱，丝石竹皂苷元、齐墩果酸抗癌作用强。该研究资料证实，新疆阿魏菇不仅有食用价值，而且具有抗食管癌作用，其中三萜类化合物为发挥抗癌作用的主要物质，为开发新疆阿魏菇应用价值、推动其大范围人工种植提供了充足依据。

巴尔喀什黑伞是新疆巴里坤西海子地区特有食用菌，其生长过程中营养成分主要由菌丝体于外部获取。黄春霖等[5]研究分析巴尔喀什黑伞3种胞外纤维素酶活力，经研究证实不同碳源诱导下，纤维素酶活力水平差异明显，表明纤维素酶属于诱导酶。这对于了解巴尔喀什黑伞生长特性有积极作用，可为人工驯化巴尔喀什黑伞提供参考依据。

2.4 蛋白组学在新疆食用菌研究中的应用现状

蛋白质组学是功能基因组学构成部分，而且是研究生命生理机制的重要方法。范三红等[6]以超声辅助Osborne分级提取法提取羊肚菌清蛋白，分离获得清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白4种蛋白，含量依次为54.10%、9.24%、5.13%和1.34%；响应面法优化后，清蛋白得率为（15.11±0.14）%。该研究表明，蛋白组学分析技术对了解新疆食用菌蛋白质序列特征、蛋白质活性及丰度、蛋白质修饰和蛋白质间的相互关系具有积极作用，对新疆食用菌种植栽培具有一定指导价值。但目前蛋白质组学技术在新疆食用菌研究中的应用较少，学界对新疆食用菌蛋白质序列特征的认识有限。

2.5 不同组学分析技术联合在新疆食用菌研究中的应用现状

各种组学分析技术不仅可以单独应用，也可以联合应用。有助于从不同角度深化对新疆食用菌的认识水平。不同组学分析技术相结合是研究生命机体特点的新思路，目前已应用于植物学分析、微生物学分析、医学研究中，均获得了良好应用效果，具有一定发展应用基础。但联合应用不同组学分析技术在数据分析上较复杂，实际开展难度较大，因此该分析方法尚未大范围推广使用。目前已有研究者将组学联合分析技术应用于香菇分析中，以评价香菇菌株受到高温胁迫后内参基因筛选、转录及代谢情况，以探索高温胁迫中主要的分子机理，该研究为不同组学分析技术联合应用于新疆食用菌的研究奠定了基础。

3 结语

目前，组学分析技术已广泛应用于食用菌研究中，对指导菌农科学种植栽培食用菌、优化食用菌均具有积极作用。新疆食用菌为我国珍贵食用菌，其食用价值高，但其生长环境特殊，难以实现人工种植栽培，无法充分发挥其应用价值。以组学分析技术研究新疆食用菌，有助于加深学界对于新疆食用菌的认识、充分了解其生物特性，从而实现新疆食用菌的人工驯化，最终实现新疆食用菌的大范围种植。目前已有一部分研究者以组学分析技术研究新疆食用菌，但目前相关研究还处于发展阶段，仍存在很多不足，具体体现如下。①应用的组学分析技术相对单一，以基因组学、转录组学两种技术为主，代谢组学相关研究逐渐增多，蛋白组学相关研究较少，更缺乏关于不同组学分析技术的联合应用。②涉及的新疆食用菌种类有限，主要以天山羊肚菌、巴尔喀什蘑菇、阿魏菇等为主，关于其他食用菌的研究较为缺乏，甚至未见红肉蘑菇、墨汁鬼伞的相关研究。因此，今后研究者应继续关注相关问题，不断完善新疆食用菌的组学分析，充分了解不同新疆食用菌的生物学特性，为开发新疆食用菌价值、推动人工种植栽培提供参考依据。