施氮对涝渍胁迫下作物生长和产量影响的研究进展

李 霞，潘 晨，王小燕，侯 俊，杨 军，李 瑞，漆栋良

（1长江大学农学院，湖北荆州 434025；2神木市农业技术推广中心，陕西榆林 719300）

0 引言

近年来，随着全球气候变暖，涝渍灾害频发，对农作物的生长及生产造成了严重危害。据估计，全球约有12%的耕地易受涝渍胁迫的影响，导致作物减产20%左右[1-2]。中国长江中下游平原和黄淮海平原是涝渍灾害的多发区，约占全国受灾面积的75%以上[3]。前人研究表明，植物受涝渍胁迫后，生长速率减慢，生物量降低，株高和根系生长缓慢[1,4-5]。此外，涝渍胁迫导致作物根系活力[4]、叶片气孔开度(Gs)、叶绿素含量、和净光合速率(Pn)[6]降低，随着涝渍胁迫程度的增加，抑制程度增大[4,7-8]。同时，涝渍胁迫破坏植物体内活性氧(ROS)代谢系统的平衡，使超氧物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)[9]、谷氨酰胺合成酶(GS)和硝酸还原酶(NR)活性[10]、可溶性蛋白、玉米素核苷(ZR)、赤霉素(GA)和生长素(IAA)[11]含量降低，丙二醛(MDA)[6]和脱落酸(ABA)[12]含量增加，表现为叶片的衰老加剧[8]，进而降低作物产量[6-7]。

氮元素是植物生理代谢过程中最重要也是最不可或缺的营养元素，是植物体内各种蛋白质、辅酶以及色素分子等的重要组成成分[13]。随着对植物抗逆生理生化研究机制的不断深入，氮素在抗逆栽培中的调控作用引起人们的广泛重视[8-9,14-15]。研究表明，轻度或中度涝渍胁迫条件下，适量增施氮肥可以提高棉花、油菜和玉米对涝渍胁迫的适应能力，表现为改善抗氧化酶活性、光合性能[6,9]和可溶性蛋白含量[12]，提高产量和吸氮量[6]。然而，也有研究表明长期淹水（21天）胁迫下高氮处理使玉米的叶绿素含量、Pn和Gs的下降更加明显[16]。可见，一定胁迫范围内，氮肥对涝渍胁迫下作物生长和产量有积极的调控作用。因此，深入研究氮肥施用对易涝易渍地区作物生长的影响，对改进作物的抗涝渍栽培管理和实现其稳产、高产具有重要意义。

1 施氮对涝渍胁迫下作物地上部生长发育的影响

水分在影响作物生长代谢的影响因子中居首要地位，涝渍胁迫极大地限制了作物的生长代谢。活性氧在细胞内大量累积会启动膜脂质过氧化，严重损伤膜结构，使MDA的含量增加[17]。抗氧化物酶系统是植物内在的保护酶体系，在植物体内有清除活性氧的功能[18]。一方面，植物在涝渍逆境下会降低其体内抗氧化酶体系活性、引起活性氧自由基在细胞内大量积累，增加细胞膜伤害和膜透性，致使蛋白质、核酸降解，不利于植物的正常生理代谢，阻碍其生长，而适量施氮有利于提高作物抗氧化酶活性，从而有效地清除活性氧自由基，减轻膜脂过氧化程度[19]。陈红琳等[20]研究表明渍水条件下合理增加氮素施用有利于植株正常代谢活动的恢复，其原因可能是氮素作为刺激因子诱导抗氧化酶相关基因的表达，改善了植株生理指标，使作物抗氧化酶活性升高，从而在渍水胁迫过程中产生的活性氧能及时得到有效清除，从而减轻膜脂过氧化作用。另一方面，植物内源激素作为植物对逆境响应的一类重要信号物质，渍水逆境下，植物可以通过改变内源激素含量水平及各种激素间的平衡来调控植物的生理代谢[19]。Wang等[21]发现植物蒸腾作用与植物内源激素间存在明显的相关关系，即植株体内ABA含量增加和ZR含量下降的共同作用导致叶片气孔关闭，进而减弱作物蒸腾作用。氮素之所以在增强作物的抗逆性方面起着不可替代的作用，其一是作为重要营养元素在提高作物产量方面发挥重要作用，其二是其作为调控内源激素含量及各种激素间的平衡的一类刺激因子[22]。郭文琦等[19]研究发现适量施氮对渍水后棉花植株体内不同内源激素之间的平衡起到了明显的调控作用，同时也提高了花铃期短期渍水下棉花光合性能和产量，过度施氮或施氮不足则表现出相反效应。

作物的产量很大程度上取决于作物自身光合能力的大小和效率[23]。光合作用是作物生理过程中对涝渍逆境最为敏感的过程之一，土壤涝渍胁迫明显降低作物的光合能力[24-25]，进而降低作物的干物质积累及转化量，适宜的施氮在一定程度上可以缓解作物涝渍下的受害程度。大量研究证实涝渍逆境下作物叶片气孔关闭、叶绿素降解[25]、光化学效率降低[26]、光合相关酶活性降低[12]，进而导致作物的光合能力下降。合理的氮肥运筹方式对涝渍胁迫下作物的光合特性的改善起着积极的促进作用，进而能有效提高提高作物产量。已有研究表明，涝渍胁迫导致植物光合性能下降的主要原因分为气孔和非气孔两种因素，其中气孔因素是降低Pn的主要限制因素[27]。适量施氮有利于提高渍水棉花的单株光合速率，促进棉花生长，而施氮不足与过量施氮均不利于渍水棉花单株光合速率的提高，其原因是氮肥过量或不足导致处于渍水胁迫条件下棉花叶片Gs减小，光合作用过程中系统体系的光化学效率、量子产量及光捕获能力降低，进而降低棉株的Pn[12]。其次，作物的光合性能与产量之间存在一种“源”“库”关系[28]。淹水降低了作物叶片的光合能力，降低了叶片的氮素浓度、叶面积指数和Pn，即“源”的光合性能下降，降低了光合产物向籽粒的供应量和运转率，影响“库”（籽粒产量）的形成和生长，而适宜的追施氮肥量对受涝作物后续的恢复生长具有显著的补偿作用，从而促进作物生长、提高产量[22,29-30]。

渍水处理下，适量施氮(240 kg/hm2)显著提高棉花抗氧化酶活性，使MDA含量下降，降低ABA水平，提高ZR、GA、IAA含量及平衡各类内源激素之间的比例，同时降低渍水棉花根系POD、SOD和CAT活性，进一步提高棉株地上部的生物量和产量[19,31-32]。刘波等[22]研究发现在渍水胁迫下，施氮增加了油菜的单株叶片数、叶片面积以及叶片SPAD值，同时可有效缓解植株光合能力的下降，增强光合产物的累积，补偿油菜的生产能力，进一步加快油菜恢复生长。周青云等[33]试验表明拔节期淹水6天下增施氮肥(360 kg/hm2)有利于提高春玉米叶片的SOD、POD和CAT活性，Pn、Gs和蒸腾速率(Tr)，减缓膜质氧化作用，从而提高其产量。此外，同一施氮水平下，氮肥后移较常规施氮提高苗期渍害胁迫下玉米的Pn和氮素累积量，保证玉米生育后期氮素的供应量，提高玉米产量[29]。武文明等[34-35]研究结果表明，氮肥管理对减轻渍水对小麦光合器官的伤害有显著效果，能有效提高小麦生育后期功能叶的采光能力和光化学效率，改善小麦旗叶光合作用能力，延长灌浆期，提高群体灌浆速率，显著提高千粒重，同时也减轻了孕穗期渍害对小麦穗部结实特性的影响。但也有学者认为，渍水胁迫下增加施氮量，会降低小麦全氮运转、花前贮藏物质、营养器官和籽粒的运转速率及其产量构成因素，从而降低小麦产量[36]。进一步地，宋楚崴等[37]研究表明短时间花期渍水在施肥条件下对油菜的伤害程度较小，长时间花期渍水及时施肥也会影响作物对氮的吸收能力，得出施肥对渍水影响的缓解效果较低的结论。

综上，涝渍胁迫下施氮对作物地上部的影响还存在分歧，除施氮水平外，施氮时间也对作物的抗渍性产生显著影响。而且，氮肥调控涝渍逆境下作物生长与产量的效应与作物品种、受涝渍时期与受涝渍胁迫程度等密切相关。

2 施氮对涝渍胁迫下作物根系生长的影响

作物根系与地上部相互依赖、相互作用，根系的生长状况直接影响到地上部的生长和产量的形成[38]。涝渍胁迫会导致土壤缺氧，这也是涝渍灾害危害作物根系生长最直接、最重要的原因[39]。涝渍胁迫严重限制植物根系生长，降低根系活力[40]，造成作物地上部不能正常生长，导致不同幅度的减产，但适当的增施氮肥对涝渍胁迫后作物的根系生长具有明显的缓解作用，表现为根长密度、根系活力、干物质量及表面积增加[4]。郭文琦等[31]研究表明施氮240 kg/hm2水平下的棉花根系的干物重最大、丙二醛含量最低、根系活力最强、相应籽棉产量最高，但过量施氮降低光合产物向根系的运输，加剧膜脂过氧化程度。说明涝渍胁迫下适量施氮可促进作物根系的生长。然而，涝渍胁迫下，根系生长与地上部的关系及其氮素调控机制如何？施氮量影响根系生长的生理机制是什么？能否通过合理氮肥运筹实现调控根系生长达到提高作物抗渍性的目的？等等以上都是亟需回答的科学问题，需要进一步研究。

3 施氮对涝渍条件下作物产量的影响

涝渍胁迫不仅严重限制了作物的生长，也在一定程度上抑制作物的产量及产量结构的形成。前人研究证明，涝渍胁迫会造成作物严重的减产，一方面与其产量构成因子的降低有明显联系[41]，另一方面与涝渍时期、涝渍历时关系密切[4,42-43]，研究表明涝渍持续时间超过4天，玉米叶面积指数、绿叶面积急剧下降，从而造成玉米产量显著下降，且减产幅度随涝渍时间延长而下降[41,44-45]。钱龙等[46]研究表明花铃期内棉花遭受涝渍会导致显著减产，蕾期次之，而吐絮期内减产作用较小，籽棉产量受涝渍胁迫的减产作用比干物质产量大。

涝渍胁迫加剧土壤养分损失[47]，使作物遭受养分亏缺的危害，通过合理的施肥措施可以提高作物抗涝渍能力。严红梅等[48]研究表明增施氮肥显著增加了苗期渍水条件下直播油菜的籽粒产量，且在适宜范围内，随着施氮量的增加而增加。陈红琳等[20]发现增施不同的纯氮量对苗期受到不同渍水胁迫的油菜生理代谢活动具有显著的增强作用，对提高油菜产量也有相应的促进作用。邹娟等[30]试验结果表明，当N、P、K三元素按一定比例配施显著提高油菜的抗涝渍能力、养分的吸收能力，增加了各器官干物质重，提高了油菜籽粒中养分的积累比例，缓解了涝渍所造成的产量大幅下降，且N的缓解效应明显优于P和K。甄诚等[49]研究表明，施氮量在0～270 kg/hm2内，拔节期淹水条件下施氮量增加时春玉米穗长、穗行数、行粒数、千粒质量和籽粒产量均增加，与正常供水相比，拔节期淹水下增施氮肥下叶面积指数、干物质积累量和籽粒产量的增幅增大。郭文琦等[12]研究表明渍水条件下，适当增加施氮量可以提高棉花叶、茎、枝、根的生物量、含氮量和积累量，且在240 kg/hm2施氮水平下，渍水棉株各器官的干物质量、氮素分配系数及籽棉产量最高，品质最优；施氮量过多或不足均因不利于渍水棉株干物质和氮的累积、分配和运转而影响其产量与品质形成。尽管大多数研究都指出涝渍条件下增施氮肥对作物的生长及产量的形成具有积极的缓解作用，但也有学者指出增施氮肥对渍水作物也会产生一定的不利影响。范雪梅等[50]研究表明，增加施氮量导致渍水小麦茎鞘、叶片的氮素运转量及运转率大幅度下降，降低了营养器官花前贮藏物质及氮素总运转量和运转率，进而使籽粒氮积累量及花前氮素对籽粒总氮贡献率下降。邹小云等[51]研究表明渍水逆境处理下，增施氮肥对油菜籽粒产量的形成贡献不大。

可见，前人在增施氮肥对改善涝渍胁迫后作物的产量形成及恢复有了一定的研究，特别是从增加施氮量方面对不同作物产量及产量结构方面进行了较为详细的分析，可以明显看出氮肥施用对涝渍逆境的作物产量恢复起到了积极的作用，尤其是在作物的干物质积累和氮素的积累转运方面发挥着重要的作用。但是关于增施氮肥是否一定有利于涝渍胁迫下作物产量形成仍然存在一定的分歧。因此，有必要对氮肥对作物产量形成的生理机制进行深入研究。

4 展望

除了水分和养分逆境影响作物生长外，气候、品种、种植密度、灌溉排水措施等多方面的因素也制约着作物的生长和生产。因此，需要结合多种因素综合研究作物的抗涝渍胁迫机制，以便更好应对全球气候变暖的挑战。此外，随着生物技术、大数据网络、人工智能等现代高科技技术手段的发展、更新与应用，为作物的抗逆栽培研究提供了新的思路和研究方向。综上，未来关于氮肥对涝渍胁迫下作物生长和产量的影响机制可考虑从以下5个方面：

（1）由于农业易受气候因素的影响，不同地区的降雨特征可能相差甚远。中国一些地区是连续阴雨造成的长期渍水（如西南地区），一些地区是短时强降雨造成的涝渍胁迫（长江中下游），期间又可能发生旱、涝交替胁迫的情况。因此，如何针对不同的涝渍灾害形式制定合理的氮肥运筹策略，并结合其他农艺措施，如控制排水、适当增加密度、配施生长调节剂等提高作物抗渍性，以求最大程度的稳定作物产量，是一个重要的研究方向。

（2）目前关于氮肥如何调控作物抗涝渍逆境生长的研究更多关注的是作物生态表型特征、抗氧化防御体系、光合作用等方面，关于内源激素含量变化、碳氮代谢平衡以及作物品质的变化等方面报道较少。因此，在后续的的研究中应予以关注，特别是氮肥调控措施能否协调碳氮代谢平衡，达到氮素高效与改善作物品质的双重目的。

（3）氮肥调控作物抗涝渍的研究多集中于作物产量稳定性的影响。然而，过去一味地追求高产而造成生态环境严重破坏，与习近平总书记提出“绿水青山就是金山银山”理念相违背。因此，如何实现农业生产绿色高效成为研究热点。水肥联合调控不仅可以改善作物产量，而且极大地提高水肥等资源利用效率，是遏制农业生产对生态环境破坏的有利方法。因此，氮肥调控涝渍胁迫下作物的产量效应要与其环境效应、土壤理化性质、经济投入成本等放在一起统筹考虑。

（4）随着经济社会的持续发展，人口老龄化加剧，劳动力资源成本不断攀升，发展轻简化、自动化和智能化种植措施势在必行。如何有效实现轻简栽培（如应用控释尿素）与抗涝渍栽培的有机结合。与人工智能、大数据、传感器、5G、区块链等新型信息技术结合的智能水肥管理模式是未来抗渍栽培研究的重要方向，应用交叉学科的知识提升当前的作物栽培水平是研究的重点和难点。因此，在未来作物的抗涝渍栽培中，可以通过统筹多学科知识，结合人工智能等新型技术进行智能水肥管理，以实现作物的抗逆、高效和智慧栽培。

（5）随着现代生物学技术的不断发展，作物对渍涝胁迫的分子响应研究取得了长足发展。借助基因工程技术来提高植物耐涝特性的研究已成功应用于拟南芥、烟草、水稻和苜蓿等作物上。利用现代生物学技术手段研究作物抗涝渍胁迫与氮素营养之间的相互关系将作为一个全新的研究领域。因此，可以利用基因技术鉴定和筛选抗涝渍、氮高效基因，进一步结合转基因技术选育更多的高效耐渍品种。