杭州湾湿地双翅目昆虫多样性及其季节动态

苏兰，柳丽娜

（1.安吉县灵峰街道办事处，浙江 安吉 313300；2.安吉县林业局，浙江 安吉 313300）

湿地是介于陆生生态系统与水生生态系统之间的过渡性地带，也是世界上生物多样性最丰富、生态价值最高的生态系统之一，在保护生物多样性、调节气候、改善水质、维持全球生态平衡等方面都有着非常重要的意义[1-2]。20 世纪50 年代起，我国开始将湿地作为独立学科研究，90 年代全国湿地“热”悄然兴起，开展了大量关于湿地资源和生物多样性保护的研究[3]。21 世纪初，国内外关于湿地昆虫监测和评价环境质量的研究逐渐增多[4-7]。仲雨霞等[8]、暴晓等[9]、王建芳等[10]研究发现双翅目Diptera 昆虫是湿地昆虫群落优势类群，双翅目摇蚊科Chironomidae 幼虫优势物种和多样性指数等指标常被用来评价水质[11-12]。目前，国内针对湿地双翅目昆虫多样性的研究还较少，其在湿地生态资源保护及环境评价方面的作用还需要进一步去探究。

杭州湾湿地是中国八大咸水湿地之一，是我国重要的河口型滨海湿地和滨海湿地南北过渡带，地理位置显要，在提供食物与原料、旅游资源和维持生物多样性等方面具有重要的作用。近年来，因开发迅猛，湿地面积减少，监测手段缺乏，导致生态系统质量下降，急需加强保护研究[13]。为更好地利用与保护杭州湾湿地生态资源，2016—2021 年，我们对杭州湾湿地双翅目昆虫开展了调查研究，运用Simpson 优势度指数（C）、Pielou均匀度指数（E）、Shannon-Wiener 多样性指数（H′）和Margalef 丰富度指数（D）等[8]不同指标讨论了其群落特征，分析其多样性和季节动态，以期为沿海地区湿地生态资源监测和生物多样性保护提供基础资料和参考依据。

1 研究方法

1.1 自然概况

杭州湾湿地位于浙江省宁波市北部，包括自然沿海滩涂、沿堤滩涂湿地和人工湿地，总面积为62.6 km2，海岸线长25 849 km，中心地理坐标为121°08′43″ E，30°18′40″ N。杭州湾湿地属于亚热带海洋性季风气候，多年平均气温为16.0 ℃，1月最冷，7 月最热；6 月和9 月降水较多，多年平均降水量为1 273 mm。湿地内生物资源丰富，目前已记录鸟类55 科251 种、高等植物86 科281 种、底栖动物34 科52 种、鱼类64 属78 种[13]。

图1 试验区位置Figure 1 Location of test area

1.2 调查方法

根据人工干扰程度、湿地演替阶段、植被类型，选取了4 种不同生境类型的样点，分别为人工湿地、沿堤滩涂湿地、自然滩涂湿地和人工试验林。在4 种样点内平行于海岸线由东向西分别设置3 条300 m 长样线，每二条样线间隔100 m，每条样线上间隔100 m设置3个样方，共计36个样方。在预实验的基础上，本研究选择样方大小为5 m×5 m。

2016—2021 年每月月初，在各样方进行一次双翅目昆虫调查，遇到台风或者雨天顺延（由杭州湾湿地生态系统定位观测研究站工作人员协助开展昆虫调查）。

每月调查方法包括网捕法、巴氏罐诱集、黄盘诱集、灯诱。

网捕法：在每个样方扫50 网（拉杆式捕虫网，网兜直径为400 mm，网兜深750 mm），一个来回为1 网，每20 网腾空一次，采集时间为8:00—17:00。

巴氏罐诱集：在每样方中心设置一个样点，每个样点的诱集由5 个诱杯组成，成十字形排列，相邻诱杯间距1 m，在统计时，使用研究样点5 个诱杯合计数量为基本单位，放置3 d 后收集。

黄盘诱集：在每样方对角线中心设置一个直径为20 cm 的黄盘，盘内倒入清水，滴入洗涤剂一滴。诱集时间为8:00—17:00，当天收集。

图2 试验样点分布图Figure 2 Distribution of sample plots

灯诱：选择天气晴朗的夜晚进行，选取功率为250 W 的自镇流型高压汞灯，在灯后张挂一块长×宽为2 m×1 m 的白布，诱捕时间为18:00—24:00。灯诱仅在人工湿地和人工试验林内进行。

表1 杭州湾湿地4 种生境主要植被特征Table 1 Main vegetation in four habitats in Hangzhou Bay Wetland

1.3 标本鉴定

双翅目昆虫标本主要中国农业大学农学与生物技术学院杨定教授、华南农业大学资源环境学院陈宏伟教授、南开大学生命科学学院王新华教授等完成鉴定。因采集到的双翅目昆虫数量巨大，所以大部分鉴定到科，个别鉴定到种，种级水平只统计个体数。

1.4 数据分析方法

采用Margalef 丰富度指数（D）、Shannon-Wiener 多样性指数（H′）、Pielou 均匀度指数（E）和Simpson优势度指数（C）在科级分类水平上分析双翅目昆虫群落多样性。具体计算公式如下：

Margalef 丰富度指数：

Shannon-Wiener 多样性指数：

Pielou 均匀度指数：

Simpson 优势度指数：

上述各式中，S为科数，N为群落总个体数，ni为第i科的个体数，Pi为第i科个体数占群落总个体数的比例。

2 结果与分析

2.1 群落组成

2016—2021 年杭州湾湿地双翅目昆虫调查结果见表2。

由表2 可知，本研究共采集到双翅目标本29 391 头，隶属18 科98 种，平均每科有5.4 种。在常见科中，摇蚊科和秆蝇科为优势类群，其中，摇蚊科昆虫的物种丰富度最高，共26 种，占整个群落物种数的26.53%；其次为秆蝇科，共12 种，占12.24%；个体数百分比大于10%的类群有潜蝇科、摇蚊科、秆蝇科和蝇科，分别占群落个体总数的23.21%、29.10%、12.01%和12.00%。在人工湿地、沿堤滩涂湿地、自然滩涂湿地和人工试验林中分别采集到双翅目昆虫17 科、13 科、12 科和16 科。其中，缟蝇科、果蝇科、花蝇科、丽蝇科、潜蝇科、实蝇科、食蚜蝇科、水蝇科、蝇科、沼大蚊科为常见类群，在4 种样地中均有出现；水虻科、食虫虻科、蚊科、沼蝇科、毛蚊科、蠓科6 科为稀有类群，分布区域较窄，仅分布在1 或2 种样地中，尤其是沼蝇科、毛蚊科和蠓科，仅出现在一种样地中（表3）。

表2 杭州湾湿地双翅目昆虫多样性Table 2 Diversity of Diptera in Hangzhou Bay Wetland

表3 4 种样地双翅目昆虫常见科个体数量Table 3 Common families of Diptera in four habitats of the Bay

2.2 不同生境双翅目昆虫群落的多样性

利用4 种指数对不同生境双翅目昆虫群落的多样性进行综合对比评价，见表4。

表4 不同生境双翅目昆虫多样性差异性分析Table 4 Analysis on diversity of Diptera in the 4 habitats

由表4 可知，Margalef 丰富度指数和Shannon-Wiener 多样性指数大小均依次为人工试验林＞人工湿地＞沿堤滩涂湿地＞自然滩涂湿地，且4 种生境类型之间均差异显著（P＜0.05）；Pielou 均匀度指数大小依次为人工试验林＞人工湿地＞沿堤滩涂湿地＞自然滩涂湿地，其中人工湿地和沿堤滩涂湿地差异不显著，但二者与人工试验林和自然滩涂湿地均差异显著（P＜0.05）；Simpson 优势度指数大小依次为自然滩涂湿地＞沿堤滩涂湿地＞人工湿地＞人工试验林，且4 种生境类型之间均差异显著（P＜0.05）。这主要是人工试验林和人工湿地内植被类型多样，适宜昆虫生存活动，自然滩涂湿地和沿堤滩涂湿地植被种类单一，且经常被海水淹没，适合生存活动的昆虫较少。此外，自然滩涂湿地和沿堤滩涂湿地的Simpson 优势度指数相近，主要因为自然滩涂湿地中秆蝇科和潜蝇科总个体数占群落总个体数的86.33%，沿堤滩涂湿地中秆蝇科和潜蝇科总个体数占群落总个体数的76.47%。

2.3 不同季节双翅目昆虫群落的多样性

不同季节双翅目昆虫群落组成变化较明显（表5），按月份统计，双翅目昆虫个体数从高到低依次为11 月＞4 月＞8 月＞3 月＞2 月＞6 月＞7 月＞11 月＞10 月＞12 月＞1 月，科数从高到低依次为8 月＞4 月=6 月=7 月=9 月=10 月=11 月＞5 月＞12 月＞1 月；个体多度呈现春（5 月）夏（8 月）高、秋（9 月）冬（1 月）低的季节动态，因气温降低，1 月个体数和科数均最低。1—9 月，Margalef 丰富度指数（D）与Shannon-Wiener 多样性指数（H′）变化趋势基本一致，均在冬季（2 月）最低、夏季（7 月、8 月）达到最高值。

表5 不同月份双翅目昆虫数量和多样性Table 5 Number and diversity of Diptera in different months

因受降雨、台风天气影响，Margalef 丰富度指数（D）和Shannon-Wiener 多样性指数（H′）均在9 月份出现急剧下降（图3）。夏季、秋季和冬季的Pielou 均匀度指数变化不大，主要因为秆蝇科、摇蚊科等优势昆虫类群在这三个季节内都存在。因冬季气温降低，2 月仅有9 科，其中95%为摇蚊科，优势度指数最高。

图3 不同月份双翅目昆虫多样性变化Figure 3 Diversity of Diptera in different months

3 结论与讨论

本研究采用网捕法等多种调查方法对杭州湾湿地双翅目昆虫群落进行了系统的调查，共记录到双翅目昆虫18 科98 种，其中秆蝇科、摇蚊科、缟蝇科、果蝇科、花蝇科、丽蝇科、潜蝇科、实蝇科、食蚜蝇科、水蝇科、蝇科、沼大蚊科12 科在4 种生境中广泛分布，构成了杭州湾湿地双翅目昆虫群落的主要部分。目前，国内10大滨海湿地中仅杭州湾湿地开展了昆虫多样性研究，在其他类型湿地中，太湖湿地记录到双翅目昆虫6 科[14]，三江平原湿地记录到双翅目昆虫9 科[9]，庆元松源溪湿地记录到双翅目昆虫3 科[15]，说明杭州湾滨海湿地双翅目昆虫的丰富度较高。浙江省内凤阳山国家级自然保护区记录到双翅目昆虫29 科[16]、龙王山记录到双翅目昆虫23 科[17]，这说明湿地生态系统双翅目昆虫丰富度低于森林生态系统。

湿地植被与昆虫协同进化、相互影响，植被物种多样性和群落结构直接影响昆虫群落多样性[18-19]。在双翅目18 个科中，60%以上的科是植食性昆虫。4 种生境的植被多样性和群落结构各不相同，自然滩涂湿地海拔低、植被单一（以互花米、芦苇、海三棱藨草为主）且经常被潮水淹没，因此其双翅目昆虫群落多样性最低。沿堤滩涂湿地的植被与自然滩涂湿地相似，但因距离海岸线近、被潮水淹没较少，其双翅目昆虫群落多样性高于自然滩涂湿地。受人为干扰的影响，人工试验林和人工湿地植被为人工种植，形成时间较晚，植被种类丰富，为双翅目昆虫提供了适宜的栖息场所，因此双翅目昆虫多样性也偏高，说明这两种生境双翅目昆虫群落的稳定性相对较高。

不同季节，杭州湾湿地双翅目昆虫多样性变化明显。春季和夏季杭州湾湿地雨水充沛，植被丰富，生物量也最高，能够为双翅目昆虫提供良好的栖息环境和食物来源，且气温较高，适合昆虫活动。冬季，风速大，尤其是1、2 月份温度较低，绝大部分湿地植物树叶凋落，禾本科或多年生草本地上部分枯萎死亡，植被的生物量为一年中最低，能适应此种极端恶劣环境的双翅目昆虫种类比较少。因此，4 种生境的双翅目昆虫群落的多样性和丰富度呈现春夏季高、秋冬季低的现象。苏兰等认为栖息地气候的变化以及由气候变化引起的植被群落变化，使湿地昆虫多样性呈明显的季节性变化[20]；王建芳等认为温度等环境因子对昆虫群落的组成和动态分布有很大影响[10]；何云川发现银川不同湿地昆虫群落多样性随时序变化[21]，以上观点与本研究结果相互印证。

目前，世界上绝大部分湿地都受到人类活动不同程度的干扰和影响，导致昆虫多样性发生变化[22]。赵红启、韩争伟等在相关湿地研究中均认为人为干扰是影响昆虫群落多样性的重要因素[14,23]。在本研究中，受人为干扰因素的影响，人工试验林和人工湿地内植被多样性和林分结构与滩涂湿地显著不同，进一步影响了双翅目昆虫的多样性。

本研究极大丰富了杭州湾湿地生物资源库，掌握了双翅目昆虫资源第一手资料。土壤含盐量、含磷量、植被盖度等环境因子和米草属Spartina植物入侵[24]对双翅目昆虫多样性的影响以及不同生境指示昆虫的筛选还有待于进一步研究。