蔬菜种业的现状及展望

王立浩

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081)

蔬菜对世界人口健康、农业农村经济和国际贸易都起到了重要作用，更是我国农业农村发展的重要产业。我国蔬菜常年种植面积达0.2亿hm，总产量7亿t以上，总产值超过2万亿元，以约10%的种植面积创造了整个种植业39.46%的产值。全国农村有近1亿农民直接从事蔬菜生产，蔬菜生产对全国农民人均年收入贡献近2 000元。蔬菜产业在我国服务三农、国家脱贫攻坚和乡村振兴战略中发挥着至关重要的作用。实现蔬菜产业的可持续发展要靠科技创新，目前科技贡献率约为55%，育种在诸多的科技因素中约占40%。种子是农业的“芯片”。种子安全关系到整个农业的发展。习近平总书记在2021年中央经济工作会议上提出：“要开展种源卡脖子技术攻关”。蔬菜种业的发展对于蔬菜产业安全、农民增收致富、人民的幸福健康都有重要意义。

浅谈育种时代更迭

作物育种的历史源远流长。从作物驯化以来，早期选择留种和形成最早的地方品种在种植者中间完成的。孟德尔定律发现以后，出现了基于遗传学的育种，20世纪初发现杂种优势之后又发展了杂种优势育种。国外的蔬菜育种发展起始于20世纪30—40年代，特别是在“二战”以后，国际上关于育种知识产权保护的相关立法逐渐健全，促使育种快速发展。我国的蔬菜育种开始于20世纪30—40年代，当时引进了一些国外的优良品种，在建国以后开展了大量杂种优势利用的研究。学者们总结为几个阶段，育种1.0阶段：基于经验和传统遗传学的育种时代。进入90年代后，随着分子标记技术的发展，开发了大量的分子标记。到近些年，分子标记已经可以大通量地运用到育种中，实现了育种2.0阶段：基于分子育种技术为主流的育种时代。下面2个阶段国内外都在发展，且在某些品种局部实现，也是今后发展的重要目标，育种3.0阶段：基于全基因组、数字化为主流技术的育种时代和育种4.0阶段：以基因编辑、生物育种、人工智能等技术融合发展为标志的新一轮科技革命。

我国的蔬菜种业机制也在不断的发展中。在20世纪，育种研发和应用的主体都在大学和研究所，种业公司的规模、育种能力还很弱。进入21世纪，我国蔬菜种业公司发展迅速，一些研究所背景的公司也完成了商业化的改制。至此，公司的销售额和品种数量有了很大的增长。科研院所依然是品种创新的核心力量，而一些大型种业企业也具有较强的研发能力。

蔬菜种业发展面貌

蔬菜种业发展成效显著

我国自20世纪60年代加强了蔬菜种质资源的收集、鉴定和挖掘利用工作，截至2020年底，我国蔬菜种质资源中期库保存有近4万份品种资源，位居世界第4，对蔬菜新品种选育起到了重要作用。近年来，在国家重点研发计划、国家自然科学基金、农业农村部大宗蔬菜产业技术体系及地方专项财政等项目的支持下，我国蔬菜生物育种从资源鉴定、挖掘到种质创新都取得了长足的发展。我国蔬菜种业取得了巨大成就，育成新品种6 500余个（至2020年），蔬菜良种经4次更新换代，品种自主率达87%，其中甘蓝、辣椒、白菜、番茄、黄瓜等大宗蔬菜自育品种发挥了决定性的作用，强力支撑了我国蔬菜产业的持续、稳定发展。

国际上种业发展也很快。国外对种质资源的重视开始于现代科技，资源的数量和质量都很高，且善于挖掘资源。早在20世纪30—40年代开始，尤其在20世纪中后期品种知识产权相关的立法健全之后，公司的商业化育种发展很快。目前，全面实现了分子育种。大学、研究所在国家科技政策资助下，在资源挖掘、遗传理论和原始创新方面取得了不少进展。

近年来，我国育种相关新技术发展很快。针对分子标记辅助育种，国内已拥有获取标记大数据的大型自动化设备和平台，如中国农业科学院蔬菜花卉研究所和北京市农林科学院蔬菜研究所分别建立了高通量KASP分子标记分型平台。在蔬菜分子育种的平台建设和技术研发上，我国已建设了如国家蔬菜改良中心、农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室、薯类作物表型组平台等。基于基因组后时代的蔬菜作物生物信息学、系统生物学、分子辅助育种、合成生物学也得到了快速发展，使得我国在蔬菜作物基因组分子标记育种方面具备了技术储备。

近年来，我国蔬菜种业在种质资源、遗传学、基因组学等方面取得重要成就，获得一系列新品种，主要表现在以下几个方面。

◎ 挖掘和创制出一批重要的种质资源

通过资源筛选，挖掘出番茄抗旱、耐盐、高β胡萝卜素、高可溶性固形物种质资源，创制出了番茄粉果、紫果、高γ-氨基丁酸和耐旱材料。在“十三五”期间，国内多家育种单位对番茄资源进行了精准鉴定，构建了多种野生番茄的渐渗系，利用已构建的渐渗系和国外引进的渐渗系，挖掘出一批优异的性状。在番茄育种材料创制方面，历经4年完成了第1次超级群体资源库的构建。通过利用搜集到的辣椒材料，挖掘出辣椒耐盐、耐热、抗旱资源，中国农业科学院蔬菜花卉研究所辣椒课题组对我国基因库中的1 904份辣椒种质资源进行遗传多样性分析，最终选择了248份材料作为核心种质。近5年来，国内主要甘蓝育种单位共搜集、引进国内外甘蓝种质资源超500份，鉴定出甘蓝抗枯萎病、抗根肿病资源，通过小孢子培养、远缘杂交、基因编辑技术等创制了一批优良的育种材料。“十三五”期间，利用表型评价和分子鉴定技术，挖掘了黄瓜耐低温、耐高温资源等。据不完全统计，“十三五”期间，国内的大白菜育种单位引进国内外性状优良的大白菜种质资源889份。利用抗根肿病大白菜与甘蓝进行远缘杂交，又结合胚挽救，获得了具有根肿病抗性的种间新种质。

◎ 蔬菜遗传学和基因组学的发展迅速

近年来，先后定位克隆了抗性、产量、品质、株型、育性等一批重要农艺性状的基因或QTL（Quantitative Trait Locus），解析了部分基因的调控机理。例如，鉴定到甘蓝抗枯萎病基因FOC1；定位了甘蓝对黑腐病1号生理小种和3号生理小种的抗性；鉴定了大白菜叶球驯化相关的重要候选基因；精细定位了抗根肿病基因；利用一个大白菜DH群体，定位了抗干烧心的主效QTL；克隆到番茄产量、茎发育、开花和花序结构调控基因SlGID1a、SD1、ALOG；揭示了SlSBPASE调控碳同化和氮代谢、转录因子SlZFP2影响番茄产量和分枝；辣椒抗白粉病、辣味大小和辣椒素含量调控基因PMR1、Pun3、CaMYB48；在辣椒素含量的调控方面发现转录因子MYB31的表达决定了辣椒素的含量；辣椒抗疫病、抗炭疽病、抗线虫等基因被定位或克隆。鉴定到黄瓜心皮发育、果实长度、花发育、瓜把长度调控基因CsWIP1、CsFUL1、CsLFY、CsGL2-LIKE、CsFnl7.1。

黄瓜、马铃薯、西瓜、大白菜、番茄、甘蓝、辣椒等蔬菜作物的基因组测序工作相继完成，中国农业科学院蔬菜花卉研究所通过增加2代和3代测序数据，改善了大白菜染色体挂载，完善了大白菜A基因组的全基因组序列图谱，发表了V2.0和V3.0版本基因组序列，其对于组学的研究方法日益成熟，大量的基因组学数据为后来的组学和遗传学的开发利用奠定了良好基础。研究解析了番茄风味的形成原因和设计了新的育种理念，揭示了黄瓜苦味的代谢机理，揭示了白菜叶片脂肪族硫甙积累的物质基础遗传改良路径。基于多种代谢物分析方法，建立了以优势方法、特有方法和成熟方法相结合的代谢物测定技术，形成了对挥发性风味物质代谢组、黄酮及黄酮苷类代谢组、糖类及糖苷类代谢组和脂肪酸代谢组等方面的技术积累。

◎ 培育了一批有影响力的蔬菜新品种

全国的蔬菜育种单位共同努力，培育出一系列蔬菜优良新品种，如方智远院士团队完成“甘蓝雄性不育系育种技术体系的建立与新品种选育”项目，利用分子标记辅助选择选育了不育株率达到100%的显性核基因雄性不育系，培育出中甘21等具有突破性的甘蓝新品种；邹学校院士团队利用杂交聚合、花药培养和分子标记辅助选择等技术创制了多份核心育种材料，完成的“辣椒骨干亲本创制与新品种选育”，骨干亲本在“湘研”“兴蔬”等品种中使用取得良好效果；金黎平研究员团队完成“早熟、优质、多抗马铃薯新品种选育及应用”项目，开发了早熟、薯形好和抗病等实用分子标记，建立了高效早熟育种技术体系，育成了以中薯3号和中薯5号为代表的早熟、优质、多抗系列新品种；顾兴芳研究员团队完成“黄瓜优质、多抗种质资源创制与新品种选育”项目，创建了国际领先的分子标记多基因聚合育种技术，攻克了优质和抗病基因难以聚合的技术难题，育成了中农16号等多抗系列新品种；另外，“京研”系列的大白菜、“津研”系列的黄瓜等都取得了很好的推广效果。中国农业科学院蔬菜花卉研究所辣椒课题组通过分子辅助育种技术，创制出抗辣椒轻斑驳病毒（PMMoV）和番茄斑萎病毒病（TSWV），且多抗、优质的“0516”“0516Tsw”等优异甜（辣）椒种质自交系，育成中椒105等国内首批抗新型流行病害PMMoV和TSWV，且兼抗黄瓜花叶病毒和疫病、品质优异的新一代甜（辣）椒系列新品种，推广上也取得了较好的成果。

国外公司在国内也推广了系列优秀品种，其中代表品种有坂田的西兰花品种“耐寒优秀”、胡萝卜品种“黑田五寸”，瑞克斯旺的越冬设施辣椒品种“37-*”系列、彩椒品种“曼迪”，先正达的越冬设施长方椒品种“奥黛丽”，圣尼斯的菠菜品种“速腾”“黑强”、番茄品种“SV7845TH”，海泽拉的番茄品种“罗拉”等，上述品种在国内的推广都取得了良好的效果。

存在问题

◎ 蔬菜作物品种迎来国际市场的挑战，部分茬口高附加值品种国外依存度高

21世纪以来，随着改革开放的深入，不少国外种子企业将公司和品种输入中国，这给我国种业发展带来了机遇与挑战。目前，我国蔬菜种业发展正面临着巨大的“种源”风险：一是大宗蔬菜品种总体87%自主率的形势也不可放松警惕，面临着国外公司的猛烈冲击。国内大宗蔬菜的市场巨大，国外种企瞄准大宗蔬菜作物的育种和品种推广，积极拓展市场，从未放松。甘蓝、番茄、辣椒等大宗蔬菜国外企业向中国市场发展的活动很活跃。二是部分蔬菜作物或茬口品种自主率低于20%，国外品种占据主导地位。据2019年中国种子贸易协会和海关总署数据显示，蔬菜是我国种子进口量排名第1的农作物，特别是青花菜、胡萝卜、菠菜、洋葱及番茄、辣椒和茄子等长季节栽培的高端设施蔬菜种子90%以上严重依赖国外进口，是实实在在的我国农业种业“卡脖子”问题。每年进口设施栽培辣椒、茄子种子约20 t，占我国长季节栽培市场的95%。

◎ 优质蔬菜品种不足，难以满足人民对美好生活的需求

《健康中国“2030”规划纲要》要求引导我国国民合理膳食。蔬菜作为各种微量营养成分、矿物质和膳食纤维的主要来源，对于改善我国国民膳食结构、保持心血管健康、增强抗病能力及预防癌症具有重要作用。目前，消费者更加注重蔬菜的营养品质、风味口感、外观品质，而我国大宗蔬菜的育种目标长期以产量为首，对蔬菜营养品质、风味口感、外观品质关注不够；因此，发展在营养品质、风味口感、外观品质方面表现突出的优质蔬菜品种，能够有效补充市场需求，促进蔬菜产业发展，也可为人们提供更多类型丰富、优质营养的蔬菜产品。

◎ 基于种质资源深入挖掘和原始创新的育种科技急需发展

种业产业上的问题是结果，追溯原因是在育种科技。资源上，我国与发达国家存在一定的差距，特别是来自原产地的蔬菜种质资源。美国保存的蔬菜种质资源达9.6万份，本土资源占12%，国外资源占88%；俄罗斯瓦维洛夫植物遗传资源研究所保存的蔬菜种质资源有9.1万份。育种技术上，国外育种企业已经开始使用自动化、高通量设备获取标记大数据来开展广泛的分子设计育种，规模化利用分子标记对质量性状的抗病基因进行辅助选择。精准育种技术，例如基因编辑技术，国际上研究所和大型育种企业已经能够采用。国际上大型育种企业普遍采用雄性不育系或雌性系等技术开展蔬菜作物品种的选育，不仅整齐度好，而且能限制特异资源的流失。

如何驱动蔬菜种业发展

加强顶层设计，建立和进一步优化种业创新机制

大学主要是从事重要的遗传理论、方法等相对基础研究；研究所注重资源的挖掘和原始创新，偏重于应用和应用基础研究；公司着重商业化品种的创新和推广，主要是应用；因此，我国蔬菜种业需要建立和优化“大学—研究所—公司”分工合作、协同创新机制，并通过学习国外的成功经验，三方形成高效合作、互补与共赢。

加大项目支持力度，鼓励原始创新，积极发挥科研机构在种业创新中的作用

第一，加大项目投入。一是大宗蔬菜育种需要国家持续重视支持，保持我国在种业上的主导，这是影响我国蔬菜产业持续发展的重要核心；二是新品种国有化率低的蔬菜作物的育种，如胡萝卜、菠菜、洋葱、彩椒等突破“卡脖子”问题。根据目前发展状况，建议重视种业的原始创新，这就需要支持科研单位主动在科技创新中担当重任，鼓励研究所与企业合作育种。

第二，加强优质品种选育。重点培育外观精美、耐贮运、风味佳、营养好、产量高、效益高的甘蓝、辣椒、白菜、番茄、茄子等专用品种，晚抽薹的大葱、洋葱品种等，满足市场多元化需求。

第三，建立和提升育种创新平台。根据前瞻性，多学科融合，加快技术平台推进，助推技术革新，为种业发展奠定物质和平台基础。

种业企业在国内整体政策法规不断提升完善的基础上，不断加大自身育种投入，不断提高企业在种业中的作用

种业企业加大自身育种投入的前提是：（1）种业企业具有一定的发展，已经具备经济基础；（2）种业企业的投入能够得到保护和回馈。对比国际育种企业，我国育种企业投入科技创新的资金是远远不足的。我国种业企业很长一段时间的特点是小而散，经过多年发展，这些年出现了一批具有一定规模的种业企业。随着市场的规范化和国家知识产权保护力度加强，种业企业能够获得一定的利润，并且品种得到保护的可能性越来越大；因此，今后企业投入育种的力度会逐步加大。

加强种业科技人才培养

加强农业院校在蔬菜学科专业的重视，培育我国自有的理论与实践相结合的多层次种业人才，既有专攻于遗传理论研究的科研工作者，又有资源创新、将遗传理论应用到育种中的育种家，以及面向市场的商业品种育种家和从事育种和科研辅助工作的技师；另外，需要相关学科如植保、信息学、数学等人才的协同发展，进而培养一批蔬菜种业领军人才。

加强种业知识产权保护

逐步完善品种登记、新品种保护为依据的市场管理和执法。采取措施，打破地方保护主义、执法举证困难等限制，切实保护育种者的利益。

未来方向

推进基于分子育种技术的规模化应用

分子标记辅助育种技术是近年来蔬菜育种中的伟大成绩。在玉米、水稻等大田作物上已经开发了可观的标记，国内已经开发了基因芯片并应用于育种材料的遗传前景和背景的选择。蔬菜上，随着我国番茄、白菜、辣椒、黄瓜等基因组序列的问世，目前很多作物也已经开发了不少标记。在可预见的未来，在开发了大量分子标记的基础上，建立分子标记的检测和应用平台，通过大通量、灵活的分子标记、基因芯片等在蔬菜育种中的使用，用于抗病、优质、抗逆性状的改良和聚合将是近期取得重要育种成果的方向。

发展数字化、分子设计和智能化育种技术

基于将表型组、基因组、代谢组等多组学联合及与育种数据库结合的数字化育种是重要方向。在分子标记开发和GWAS分析数据的基础上，分子设计和智能化育种将突破育种家的传统思维。我国蔬菜育种已经在传统育种、基因组学、多组学、表型、功能基因定位和基因分型方面积累了大量数据，发展数字和分子设计育种的基础条件已经初步具备，因此已经到了快速发展的阶段。随着人类社会步入互联网、大数据、人工智能时代，生命科学、信息科学与育种科学的深度融合必是未来育种的发展趋势。从近现代的杂交育种、杂种优势育种到分子育种，基因组育种，再到数字化分子设计育种，育种技术涵盖的学科已经越来越广泛。数字化育种既面临机遇又迎来挑战，要建立基于蔬菜遗传信息的标准化、可共享数据库，遵循统一的数据规范化标准，确保数据质量，并根据不同蔬菜作物建立其对应的表型数据调查标准或规范。面对如此庞大的数据，要不断更新计算机技术，使数字化育种在农业中发挥更好更大的作用。数字和分子设计育种将对蔬菜育种带来重大突破。近现代育种比原始育种最大的突破是育种效率提高和不断突破性状的局限。数字和分子设计育种是利用数字技术管理育种中形成的海量信息，并用分子设计辅助人们规划育种路线，可极大地提高性状转育和聚合的速度。分子设计育种有可能将多个基因聚合，形成多个基因的显性和加性效应，可达到一般分子标记辅助育种达不到的效果。我国李家洋院士等借鉴了育种4.0的概念，定义了分子设计育种或智能化育种的概念，提出设计育种或智能化育种（4.0版），这会给我国蔬菜育种带来新的机遇。

发展基因编辑、生物育种等综合多学科的育种技术

基于基因工程和基因编辑技术可以高效准确地对目的基因进行修饰、沉默、改变和添加，对于性状的改变具有高效和显著的特点。过去一段时间，已经在某些作物和性状上获得成功。目前，已挖掘了许多控制辣椒性状的基因，通过基因编辑技术，尤其是第3代基因编辑技术CRISPR/Cas9，不仅能够对已挖掘的基因进行功能验证，还可以改变相应性状，但有多少潜力还不能预见，这将是未来发展的一个方向之一。

致谢：感谢中国农业科学院蔬菜花卉研究所刘星博士、助理研究员参与部分内容文献检索。