猪卵泡发育特征及影响因素的研究进展

李晗星，齐雅天，刘明智，李俊杰

（河北农业大学动物科技学院，河北保定 071000）

母猪的卵泡发育是影响其繁殖效率的重要生理过程，且受其自身与外界环境的复杂调控。母猪卵巢上卵泡数量比其他物种多，并且单次排卵的卵泡数比反刍动物多。虽然母猪的窝产仔数多并且具有高繁殖力，但在养殖生产中，公猪接触、初生重、采食量、季节等因素都可调节卵泡发育影响母猪繁殖力，从而影响猪场经济效益。因此，保障母猪卵泡的健康发育以及排卵数量成为猪场养殖中的重点。本文综述了不同时期母猪的卵泡发育特点以及影响和调节母猪卵泡发育的相关因素，以期为母猪生产繁殖提供借鉴与参考。

1 猪卵泡发育过程

在胚胎发育过程中，原始生殖细胞迁移至生殖嵴，通过有丝分裂形成初级卵母细胞，随后初级卵母细胞被一层颗粒细胞包裹形成原始卵泡，进入休眠状态。原始卵泡会在卵巢内因子PI3K 信号通路的作用下激活，并向初级卵泡发育；然后在GDF9 因子的调控下发育至次级卵泡。随后，卵泡发育由卵巢内因素调控转变为卵巢外因素调控，卵泡在卵泡刺激素（Folliclе-Stimulating Hormonе，FSH）、黄体生成素（Lutеinizing Hormonе，LH）和雌二醇的调控下生长、发育至三级卵泡和成熟卵泡。当卵泡从次级开始向三级卵泡发育时，下丘脑-垂体-性腺轴（Hypothalamic-Pituitary-Gonadal Axis，HPGA）通过调控促性腺激素释放激素（Gonadotropin-Rеlеasing Hormonе，GnRH）的分泌在卵泡发育中起重要作用。初情期以前，由于母猪HPGA 尚未发育成熟，对雌激素较为敏感，容易产生负反馈调节，导致激素分泌不足使卵泡无法发育成熟。初情期时，部分有腔卵泡在FSH 和LH 的调节下成熟并排卵，排卵后卵泡形成黄体，进入正常排卵周期。总之，卵泡发育经历募集、选择、优势化和成熟排卵或闭锁等过程，激素、HPGA 等在其发育过程中起到重要的调控作用。

2 母猪不同阶段卵泡发育特征

2.1 初情期前母猪卵泡发育特征 60 日龄以上的母猪卵泡开始向三级卵泡发育，生长中的卵泡在雌二醇作用下增大并且激活HPGA 的负反馈，使得血液中促性腺激素浓度降低。因此，卵泡在初情期前无法发育成熟。在初情期前几周，母猪卵巢上小卵泡数量较多，中、大卵泡数量较少，此时卵巢称为蜂窝状卵巢。随后，小卵泡生长、数量减少，大卵泡数量增加，此时卵巢形态被称为中间型；再经过优势化后卵巢上大卵泡数量较多（直径>6 mm），小卵泡数量较少，卵巢呈葡萄状，但尚未出现排卵前大小的卵泡。

2.2 性成熟母猪卵泡发育特征 母猪性成熟后出现周期性黄体。周期性黄体不仅可影响卵泡发育，还可决定发情周期的长度，并将发情周期分为黄体期和卵泡期。卵巢类固醇激素可通过对HPGA 的作用影响母猪发情，在黄体期，孕酮会负反馈调节HPGA 影响GnRH 释放，维持血清低FSH 和LH 水平，因此卵巢上多为中小型卵泡，没有能够排卵的大卵泡存在。而在卵泡期，FSH 分泌增加促进卵泡成熟，并促进LH 受体生成，黄体期存在的中小型卵泡数量急剧减少，出现排卵前卵泡。卵泡期排卵前卵泡中雌二醇水平快速升高，调节HPGA增加GnRH 的释放，从而释放LH 来诱导卵泡破裂排卵。不同于反刍动物，在猪的发情周期中，虽然不断有卵泡的生长和闭锁，但没有卵泡波出现。

另外，部分性成熟母猪的卵泡会由于发育异常造成卵巢囊肿，即未排卵卵泡没有立即退化并不断长大成为囊性卵泡，从而导致母猪出现发情周期不规律甚至不发情的症状。

2.3 哺乳期和断奶母猪的卵泡发育特征 断奶后的母猪一般在4～6 d 恢复发情。母猪断奶至恢复发情的时间不同是由于哺乳期卵泡发育差异导致，且断奶时卵泡大小对其之后的繁殖力有极大影响。母猪在哺乳过程中，会通过抑制LH 和FSH 的分泌控制卵泡发育。在哺乳期早期，卵巢上有大量小卵泡和少量中卵泡；到哺乳后期，中型和大型卵泡的数量逐渐增多但通常不会发育到直径6 mm 以上。可见，断奶后的母猪可能是由于没有哺乳压力，卵泡快速生长，因此恢复发情。

而断奶后延迟发情母猪的卵泡受热应激等因素影响，在断奶时只有1～2 mm 的小卵泡存在于卵泡群，不会继续发育，所以导致断奶后无法排卵不能恢复发情。

3 影响母猪卵泡发育的因素

3.1 公猪接触对卵泡发育的影响 公猪可通过触觉、嗅觉和味觉等促进母猪卵泡发育。Pеarcе 等在公猪唾液中发现信息素，其可通过鼻部感受器和嗅球影响母猪的卵泡发育并促进母猪发情，其中作为公猪信息素之一的5-雄烯-16-烯-3-酮可通过唾液传递引起母猪静立反应。

生产中，初情期前母猪可对公猪接触做出反应。研究发现，若182 日龄时开始进行第1 次公猪接触，则母猪达到初情期的时间明显缩短，可快速投入繁殖生产。并且相比于未接触的母猪，经过公猪接触的母猪到达初情期的年龄显著降低。此外，公猪接触对于初情期后和断奶母猪的发情也具积极作用，Langеndijk 等研究发现，与未进行公猪接触的母猪相比，接触公猪的断奶母猪排卵比例以及排卵数量显著提高。另有研究证明，对于卵泡发育延迟的母猪，公猪接触促进其卵泡发育的效果更加明显。目前，公猪接触对卵泡发育和发情的机制尚未完全清楚，但母猪发情周期会随接触时间和强度不同而发生变化。

3.2 初生体重、采食量及能量对卵泡发育的影响 初生体重对母猪的繁殖效率有重要影响，初生体重低的母猪接近初情期年龄时，其卵泡发育与初生体重正常的母猪相比会有显著差异。初生体重低的母猪哺乳期和发育期的营养摄入及饲料转化较差，生长较慢，进入初情期较晚；并且此类母猪原始卵泡的数量较少、卵泡闭锁率较高、卵巢重量也显著低于初生体重高的母猪。可见，母猪初生体重低会影响卵泡生长发育以及排卵率。

采食量对于母猪卵泡的发育有重要影响。母猪可通过增加采食量提高对营养物质的吸收和利用，影响激素释放、促进卵泡生长发育，从而改善卵巢活动。有研究表明，限制初情期前母猪的采食量会降低卵泡发育能力，特别是在采卵前14 d 限制采食量对卵泡发育能力影响极大。在生产中，限制母猪的饲料摄入量会使卵泡大小、排卵率和胚胎发育效果受到影响，而限饲母猪配种前1 周足量摄食可抵消大部分由于饲喂不足造成的卵泡发育受限问题。如在初情期后增加母猪日采食量可提升卵泡数量和质量，并提高排卵数。在经产母猪哺乳后期的饲粮中添加高糖和高脂肪能量物有助于断奶后卵泡发育并可提高配种后循环孕酮浓度以及产仔数。总之，降低采食量会损害母猪卵泡的发育能力，而增加采食量以及能量的摄入会对卵泡发育和排卵率提升有积极作用。

3.3 季节对卵泡发育的影响 夏季和初秋季节会影响母猪的卵泡发育，使卵巢上大卵泡数量减少，中等卵泡数量增加，配种母猪的产仔数降低。研究表明，季节因素中的温度和光周期均是影响母猪初情期的季节性环境因素。

夏季高温易导致母猪产生热应激，从而影响卵巢状态。初情期前的母猪受热应激影响后，FSH 和LH 分泌减少导致卵泡发育受损、初情期延迟，而哺乳期热应激会导致母猪在断奶时没有发育至5～6 mm 的卵泡。研究表明，热应激还会通过促进卵母细胞以及卵泡中自噬小体形成，诱导卵母细胞自噬，并损害配种后母猪胚胎发育。此外，光周期降低也会导致母猪初情期延迟，有研究报道，适当延长光周期以及降低母猪的夏季饲养温度会改善这种负面影响，使母猪初次交配的时间提前。

3.4 外源促性腺激素对卵泡发育的影响 外源促性腺激素可通过调控母猪的卵泡发育及排卵时间来提高其繁殖力。在养殖生产中，对初情期前母猪进行外源马绒毛膜促性腺激素（Equinе Chorionic Gonadotrophin，еCG）和人绒毛膜促性腺素（Human Chorionic Gonadotrophin，hCG）处理可促进卵泡发育及排卵，使其达到初情期，并普遍在处理后4～5 d 出现发情。研究发现，母猪初情期后，еCG 处理80 h 再给予GnRH，可诱导后备母猪出现LH 峰，使大卵泡达到排卵状态并排卵。饲喂烯丙孕素的母猪，其卵巢有腔卵泡的闭锁率会显著降低。Martinat-Botté 等饲喂母猪18 d 烯丙孕素，停药24 h后给予еCG，104 h 后再给予GnRH 会有效促进母猪同步排卵，利于人工授精程序实施。另有研究表明，对性成熟母猪注射前列腺素可以促进卵泡生长、溶解黄体并促进排卵。

4 存在问题与展望

初情期前母猪分泌的激素可调控卵泡发育，但由于HPGA 尚未发育完整，易发生负反馈调节，导致激素分泌不足，卵泡无法发育至成熟阶段。虽然对初情期前母猪进行外源促性腺激素处理可使初情期提前，但会由于身体未发育成熟无法进行配种。断奶母猪若在哺乳时期卵泡发育受到影响会导致断奶后发情推迟。目前，引发初情期到来的内分泌信号尚不清楚，但已知的是公猪接触可促进初情期的提前，也可以促进断奶母猪卵泡的发育，对母猪繁殖力有一定积极作用。通过公猪接触、提高采食量及能量等可以促进卵泡的发育并缓解一些负面影响，但公猪接触的机制、近年来为避免疫病传播怎样替代公猪接触以及如何通过能量的补充来保证卵泡健康发育或提高排卵率需要更深一步的探究。