农业抗旱策略及苎麻相关研究建议

赵浩含，朱爱国，陈继康

(中国农业科学院麻类研究所/农业农村部麻类生物学与加工重点实验室，湖南 长沙 410205)

缺水是限制作物生产能力、困扰农业发展的全球性问题，几乎所有作物都面临缺水的问题。干旱胁迫不仅发生在干旱、半干旱地区，由于气候变化，干旱事件发生的频率、强度在全球范围内持续增加，分布区域也逐渐扩大[1]。季节性降水不足是非干旱地区干旱胁迫发生的主要因素。据ICARDA(The International Center for Agriculture Research in the Dry Areas)报道，世界旱地面积大约占全球陆地面积的41%，而因缺水和灌溉成本上升，全球每年由于干旱缺水导致的农业生产损失超过其他因素造成损失的总和。预测数据表明，2050年农业需水量将较2020年翻番，而气候变化将导致淡水有效供给减少50%，干旱对农业的影响将持续加剧[2]。

苎麻(Boehmeria nivea L.)是我国传统特色经济作物，占全球种植与加工量的90%以上，为纤维纺织、生态治理、生物能源、新型材料、传统医药等领域提供了重要物质保障。尽管苎麻被认为具有强抗旱性，但水分有效性是苎麻产量和品质形成的关键影响因素，持续干旱、频繁旱涝交替等天气引起的干旱胁迫对苎麻的持续生产造成严重威胁。研究[3-4]表明，与适宜水分条件相比，干旱造成苎麻纤维株高、茎粗和皮厚等产量构成因素分别降低23.5%、17.7%和19.7%，最终导致纤维产量降低26.7%。近年来，针对苎麻抗旱研究取得了重要进展，进一步总结相关研究成果，将为持续推动抗旱机理解析、品种选育、栽培调控等技术研发提供科学依据。

1 干旱影响农业生产概况

1.1 干旱对全球农业生产的影响

气温升高可以促进微生物和植物呼吸作用，进而促进植物生长。但全球变暖趋势下，区域性降水量下降、极端高温天气等引发干旱，导致作物减产，这种现象也进一步加剧了干旱发生的不确定性。加之干旱、半干旱区域占比大，淡水资源分布不均，降水规律的变化，灌溉措施不到位及盐胁迫等问题，干旱缺水越来越成为作物增产稳产的障碍。

从全球和区域水平上来看，过去的50多年中，在全球农业产出增长2.5～3.0倍的大背景下，雨养农区的增长仅为12.0%，干旱是限制全球农业产出增长的重要因素[5]。全球变暖背景下，热量和太阳辐射增加有助于植物增产，1982—1999年全球陆地净初级生产量呈显著增长趋势，而2000—2009年，区域性、季节性的干旱造成全球陆地净初级生产量减少0.55×109t，且严重的区域性干旱愈发频繁[6]。这种趋势在较小地理尺度上和更大时间尺度上均得到验证:例如2003年干热气候导致欧洲初级生产量减少；1961—2010年干旱导致中国陆地生态系统总初级生产力减少；干旱对加纳农业生产的影响存在明显的地理和社会经济响应模式，社会经济发展落后区域缺乏应对干旱的策略而导致农业受灾情况加剧[7-9]。

1.2 干旱对我国农业的影响

我国2017年农作物总播种面积为1.66×108hm2，而耕地灌溉面积仅为6.83×107hm2，占总播种面积的41.14%，大部分仍然依靠雨养。在灌溉难以保障的背景下，干旱成为影响我国农业生产主要的气象灾害。国家统计数据表明，2000—2018年我国农业年平均受灾面积达3.68×107hm2，成灾面积达2.55×107hm2，其中年平均旱灾成灾面积达1.31×107hm2，占总受灾成灾面积的51.37%，占农作物年平均总播种面积的8.25%(图1)。近年来，我国通过农业技术提升、灌溉设施改善等措施持续降低旱灾对农业生产的影响，但总体来说，干旱仍然对我国农业生产造成巨大威胁和不确定性，亟待加强应对干旱农业技术的研究。

图1 2000—2018年中国旱灾发生情况(数据来源:《中国统计年鉴》)Fig.1 Drought occurred in China from 2000 to 2018(Data resources:China Statistical Yearbook)

2 干旱胁迫影响植物生产的途径

2.1 干旱影响作物生产的田间表现

在农田水平上，干旱通过抑制土壤养分迁移、加速氨态氮挥发等养分流失、改变作物群体结构和影响土壤微生物群落结构与功能等途径，影响养分的利用和作物生产[10-13]。干旱导致作物减产的结论得到广泛认可，但对水分利用效率的影响因季节、地理环境、干旱程度等因素而表现各异。Xu等[14]利用MODISA微信图像和气象数据对2000—2014年中国北方区域总初级生产力和蒸散状况进行评估发现，在极度干旱、半湿润和湿润地区，水分利用效率随干旱加重表现出增长的态势，而在干旱和半干旱地区则相反，干旱降低水分利用效率的特征在干旱向半干旱的过渡区表现尤其显著。Ma等[15]则发现干旱在夏季、秋季降低水分利用效率，而在春季没有显著影响，发生时间和持续时间是干旱调控生态系统水分利用效率的重要因素。在灌溉资源越来越紧缺的当下，不断提高水分利用效率是农业节水技术的主要趋势，因此对不同区域、不同作物、不同季节等条件下农田节水机理与技术的研究是今后研究的重点。

2.2 干旱影响作物生产的生理机制

在作物水平上，水分是植物体内诸多生理化学反应发生的底物，同时也为绝大多数细胞功能发挥提供环境。植物生长与其水分蒸腾呈线性相关，因此缺水往往导致作物产量和生物量减少。缺水对养分吸收、同化和光合效率产生不利影响，从而降低作物产量和生产力[16]。作物对干旱的耐受性有多层次的表现，例如调节气孔导度、呼吸作用增强、叶形和根量等表型的重塑、营养生长向生殖生长转变、生育期变短等，在器官、株型以及生长发育过程和生育期上均有响应特征。在蒸腾作用中，气孔通过水分损失与CO2获取的交换，实现碳的吸收。干旱降低作物蒸腾和气孔导度，从而减少CO2吸收，进一步降低作物光合作用。随着干旱胁迫程度的加深和持续时间延长，作物发生相应的生理生化反应以适应逆境，具体则表现在株型、生育期及产量等的改变上。

2.3 干旱影响作物生产的分子特征

在分子水平上，活性氧(reactive oxygen species，ROS)的产生、渗透胁迫、有害代谢产物累积和过度能量消耗等是干旱影响植物生长的主要表现。单态氧(1O2)、过氧化氢(H2O2)和超氧阴离子(·O2-)等活性氧含量是作物响应干旱的重要信号传导分子，同时也是一类有害的代谢副产物[17]。当其处于较低浓度时，起到激发适应性响应的作用，但当其处于较高浓度时，则会对植物细胞造成氧化损伤，甚至引起细胞死亡[18]。渗透调节物质在细胞中的积累是植物适应干旱的重要途径，甘蔗、小麦、大麦等多种作物中发现，渗透调节能力较高的基因型比较低的基因型在干旱条件下往往具有更高的产量[19]。也有研究[20]表明，干旱胁迫下根表对铝离子的吸收增强，植物体内铝累积对植物造成伤害。

3 植物响应干旱胁迫的分子调控机制

3.1 植物抵御干旱的策略

植物感应缺水信号，启动干旱抵御策略，防止水分散失、平衡关键器官水分供给、保持细胞水势，从而得以在一段时期内的干旱条件下存活。植物抗旱机理分为逃避干旱(escape)、高水势延迟脱水耐旱(avoidance)、低水势忍耐脱水耐旱(tolerance)3种。干旱胁迫下，植物主要通过增加根系对土壤水分的吸收、减少地上部水分散失和组织与器官渗透调节保持生理水分平衡。而这些过程的启动则以植物激素等代谢产物的生产与调动为传导信号[21]。

干旱逆境相关基因的激活和调控是植物适应逆境分子调控机制的基础。这些基因参与逆境应答的全过程，例如信号传导、转录调控、细胞膜和蛋白质保护、自由基和毒性成分的清除[22]。干旱胁迫诱导基因表达和多种功能蛋白合成，进而直接增强植物抗旱性或调解下游基因的表达和信号传导。研究[23]发现，分子伴侣、渗透调节蛋白、离子通道蛋白、转运蛋白、抗氧化蛋白、解毒蛋白等在植物脱水保护中发挥着重要作用，而特定的转录因子对其功能表达起到调控作用。

3.2 干旱诱导的植物激素调控

干旱胁迫下，植物往往通过根尖细胞的分裂、伸长和分化优化根系建成，获取更多土壤水分。向性生长是其根系建成的重要机理，因而当土层发生浅表干旱、深层干旱或者异质性干旱时，根系感应土壤水势变化，或通过减少分枝而加快向土壤深层下扎，或通过促进根毛生长等策略适应环境，同时完成根系的建成。这种向性运动被认为依赖于脱落酸(ABA)、生长素、油菜素内酯(Br)等物质的信号传导，然而向地性和亲水性生长基于不同的植物组织的响应机制驱动，并且产生不同的功能和效果[24]。植物地上部较地下部参与了更多的生物功能和过程，因而其响应机制更加复杂。气孔关闭使得水分在植物体内得以存留，而叶片中ABA的含量是调控气孔开关的主要因子。多肽CLE25从根系通过微管向叶片运输，并激活NCED3生物合成酶促进ABA生产，从而促进植物地上部和地下部协同响应[25]。

3.3 干旱诱导的渗透调节

干旱胁迫导致水分有效性降低和细胞脱水，因此渗透调节是干旱胁迫下植物最普遍的生理适应机制[26]。渗透调节物质的累积不仅对细胞水势起到调节作用，而且对众多生物分子、细胞膜和DNA起到保护作用。甜菜碱、脯氨酸、可溶性糖、多元醇等均是重要的渗透调节物质。小麦、棉花、蓖麻、紫云英等众多不同类型作物上的研究均发现渗透调节物质含量与干旱程度、持续时间存在相关关系，且与作物生长发育时期有关。在持续干旱的影响下，作物逐渐丧失对活性氧(reactive oxygen species，ROS)的清除作用[27]。渗透胁迫引起基因差异表达和调控网络的变化是植物体累积渗透调节物质的重要因素。Wu等[28]在亚麻的研究中鉴定出8个NAC家族基因、5个LEA家族基因、4个WRKY家族基因、3个ERF家族基因和1个BLIP家族基因发生差异表达。Deng等[29]在小麦颖片和麦芒中分别鉴定出120个和70个差异累积蛋白，而这些蛋白涉及光合作用、解毒作用、能量代谢和蛋白代谢等途径，并存在显著互作。Kilani等[30]对灰霉菌渗透信号传导突变体进行研究，认为cAMP和Ca2+互作的信号传导通路对渗透调节起到重要调控作用，并提出了潜在的分泌抵御机制。尽管大量研究认为渗透调节是作物适应干旱的主要机制，但复杂的调控网络使得次生代谢的机理尤为复杂，导致目前通过分子生物学手段靶向调控渗透调节能力的措施极其有限。使用外源植物生长调节剂、选育耐旱品种等措施成为改善作物渗透调节能力的主要措施。

3.4 干旱胁迫的基因调控

拟南芥(Arabidopsis)中已鉴定出30多个转录因子家族参与植物防御和逆境应答，例如DREB、MYB、BZIP、NAC和zinc-finger家族等。这些转录因子大多通过结合靶标基因启动子区的同源顺式作用元件调控其表达。部分转录因子通过过表达等方式验证了其在作物抗旱中的作用机理。Hu等[25]在水稻中过表达SNAC1转录因子(Stress-responsive NAC 1)，发现在生殖生长极端干旱情况下可提高22%～34%的水稻结实率，与适水处理相比，没有明显的表型改变和产量减少现象，主要原因在于转基因水稻通过提高对ABA的敏感性，诱导其在干旱条件下关闭更多的气孔而减缓水分散失。Chen等[31]对MdDof54基因在苹果中进行过表达，发现无论长期还是短期干旱，转基因植株均能获得更高的光合效率和水分传导性，其机制在于该基因的过表达调控下游99个基因显著下调和992个基因显著上调。Das等[32]通过转录组测序的方法获得了与干旱和盐胁迫相关的61个差异表达基因(Differentially expressed genes，DEGs)，并开发了SSR。尽管在过去的几年中挖掘与抗旱紧密关联的基因并揭示其调控机制取得了巨大成就，但由于分子调控机制的复杂性，众多未知的因子和机制尚有待挖掘。

4 应对干旱的农业策略

农业领域中应对干旱主要有工程节水策略、农艺节水策略和生物节水策略[21]:工程节水策略包括喷灌、微灌、滴灌、管道灌溉、渗灌等灌溉技术和降水截获、修建梯田等工程措施；农艺节水策略包括作物布局、水肥耦合、调亏灌溉、覆膜、间套作、免耕等水土保持耕作；生物节水策略主要包括作物的遗传改良和生理调控等。

4.1 灌溉与节水

灌溉是应对缺水问题的常规方式，农业用水一直是我国淡水资源利用的重要组成，农业节水是当前农业技术创新的重要课题。国家统计数据表明，2000—2018年，我国年平均农业用水量达到3727.2亿m3，占总用水量的63.65%。随着农业节水技术的提升，我国单位耕地面积农业用水近年来稳步下降，2018年我国农业用水5409.42 m3/hm2，较2000年的7029.88 m3/hm2降低了23.05%(图2)。但淡水资源极其有限，时空分布不均，气候变化影响加剧，而且存在经济效率的影响，导致其难以满足持续增长的农业用水需求。因此，农业生产水平的提升越来越依赖于高效的水分运筹和作物对水分的利用效率。

图2 2000—2018年中国单位耕地面积农业用水量变化趋势(数据来源:《中国统计年鉴》)Fig.2 Agricultural water consumption per unit cultivated land area in China from 2000—2018(Data resources:China Statistical Yearbook)

由于全世界范围内的水资源紧缺，农田水分管理从丰水高产型灌溉转向节水优产型灌溉[33-34]。这种控制性的灌溉模式，主要通过时间上的调亏、水量的优化分配及作物经受适度干旱后存在的补偿效应，促进水分管理更加契合作物阶段性需水规律，达到节水增产的目的[35-36]。干旱复水后作物补偿效应在不同生理活动上均有表现，包括生长补偿[37]、生理生化补偿[38]、代谢补偿[39]等。植物产生水分亏缺补偿效应的机理包括渗透调节、脱水保护等，但其产生的条件仍有待于进一步研究。

4.2 品种选育

由于农业生产最终体现在作物的生长发育中，因此对作物本身的改良一直是农业技术提升的重点。培育抗旱品种是公认的实现农作物可持续生产的有效途径。近年来针对植物抗旱的遗传学、生理学、生物化学和分子生物学得到了深入研究。科技工作者广泛研究了生理生化指标、叶绿素含量、根系活力、失水速率、渗透代谢、光合特征、细胞与组织分化及基因表达等和干旱胁迫的关联，探索了作物的抗旱机制[40-41]。通过对干旱胁迫下高耐和高感品种表型和生理特征的鉴定，挖掘关联基因，通过基因工程获得抗旱品种并在生产中应用，取得了良好的成效[42-43]。近年来多组学方法在作物抗旱机制分析和关键基因挖掘中受到越来越多的关注[44-46]。

总体来说，农业节水抗旱是一项系统工程，包括水资源的时空调节和提高作物自身水分利用效率等多个方面[19]。从长久来看，选择耐旱品种是提高作物水分利用效率，获得稳产高产更加经济的途径，而耐旱品种与水分的耦合，则是持续提高水分利用效率的必由之路。因此，无论是选育耐旱品种还是优化灌溉技术，均需要对植物水分亏缺补偿效应的机理进行深入研究。

5 苎麻生产抗旱对策与研究建议

一般认为苎麻生长适宜的土壤含水量为田间持水量的80%～85%，低于65%为永久凋萎土壤含水量，低于60%地上部开始死亡[47]。土壤含水量与苎麻的关系因品种、生育时期、土壤、气温、管理等因素不同而有所变化。我国苎麻主产于长江流域，季风性气候导致该区域降水量在年内分配极不均匀，因而频繁发生季节性干旱或旱涝急转灾害，最终导致新栽麻死苗，原麻产量及品质下降，甚至绝产。2022年长江流域降水量较常年同期偏少40%以上，部分地区偏少70%，多地连续无有效降雨天数超过30 d，伴随流域水位下降，难以实施灌溉，旱情对苎麻生产造成严重影响。近年来长江流域大范围干旱事件频繁发生，加之苎麻产地从平原湖区向丘陵山地转移、从高质量农田向重金属污染耕地转移，苎麻高产稳产面临严峻的干旱威胁。加强苎麻抗旱机理与调控措施研究，对保障我国苎麻原料有效供给具有重要意义。

前人对苎麻品种的抗旱性评价、植株表型变化、生理生化特征等方面进行了较系统的研究，并提出了选育抗旱品种及地表覆盖、施用生长调节物质等调控措施。在品种特性方面，根型对其抗旱性影响较大，一般为深根型优于浅根型，根型影响的程度与耕层深度关系密切[48]。在生理机制方面，研究认为抗旱品种可溶性糖、脯氨酸等渗透调节物质的提高幅度较大，从而能够更加有效地应对渗透胁迫的影响，并通过增加超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)等抗氧化酶含量，达到清除自由基、避免生理系统损伤的效果。以往研究也观察到了干旱胁迫诱导苎麻株型改变的特征，包括株高、茎粗、皮厚等产量构成因子及根系构造的显著变化，并认为内源激素的变化对植株生长发育具有重要调控作用。尽管干旱影响苎麻株型的基本规律与其他作物一致，但大多数研究仅限于根重、根活等指标的对比，缺少利用现代生物技术重塑根系以提升生产力的尝试[49]。也有一些研究探讨了干旱条件下土壤微生物群落结构改变与苎麻主要农艺性状的关系，认为土壤微生物多样性及其对碳源的利用能力与苎麻生长呈正相关[50]，但调控土壤微生物的措施及其效率还有待进一步研究。

近年来，组学技术的应用为揭示苎麻抗旱机理提供了新的手段，不断有一些与干旱应答显著关联的基因和物质被挖掘出来，这为苎麻抗旱育种提供了新的材料[51-52]。当前，苎麻全基因组数据已经公布，充分利用全基因组挖掘的手段，加速抗旱育种进程是苎麻育种的重要任务[53-54]。

总的来说，干旱对苎麻生产的限制加剧，提出有效的抗旱丰产技术对保障苎麻原料供给及其生态价值发挥具有重要意义。近年来，现代生物技术的应用为促进苎麻抗旱育种和栽培提供了新的手段和更好的基础，但同时也存在苎麻抗旱机理机制研究不系统、缺乏重大应用价值的育种材料、缺少具有显著增效作用的综合调控措施等问题亟待攻克。