不同类型草地物种多样性、生产力与牧草品质和体外消化率的关系

姚喜喜才桑加李长慧孙 熠张 榕周浪敏马学勇

(1.青海大学农牧学院,西宁 810016;2.青海洮河源湿地公园管理服务中心,青海黄南 811300)

青藏高原天然草地是中国陆地生态系统的重要保障,在气候调节、水源涵养以及水土保持等方面作用重大[1-2]。天然牧场的牧草是家畜的主要食物来源,也是草地畜牧业发展的关键物质支撑[3]。高寒草地生态系统脆弱,抗干扰能力差,极易受到过度放牧等因素的干扰,造成草地退化,严重影响草地畜牧业的发展[4]。目前,中国对天然草地的管理主要通过调整饲料供应和家畜放牧量实现两者之间的动态平衡,即“草畜平衡”[5-6]。由于草畜平衡关乎牧草供给和家畜需求的平衡,因此单一的数量平衡不能准确评估载畜潜力,也无法实现放牧家畜科学补饲[7]。针对这一问题,Huang等[8]和Zhao等[9]结合动物营养学、生态学和草业科学基本原理,在总结前人研究的基础上提出“草畜营养平衡”的概念并付诸实施,取得了预期效果。在此基础上,进一步探索快速评价草地生产力的方法,实现了能量和蛋白载畜量的两级营养载畜量计算,为实现草畜营养平衡提供了基础数据[10]。

草地产草量与牧草营养品质是评价草地生产力的两个重要指标。产草量代表草地的生产状况和生产潜力,影响草地载畜量[3],而牧草营养品质则与畜牧业生产直接相关,并通过影响牧草的利用率,进而对草食动物的营养状况和生产性能产生深远的影响[9]。青藏高寒牧区家畜主要依赖于天然草地牧草的营养供给,草地牧草产量和营养品质直接影响放牧家畜的营养状况,且主要由牧草中所含营养成分的种类和数量所决定[10-11]。粗蛋白和粗脂肪是家畜生长过程中必要的营养物质,也是衡量牧草质量和营养价值高低的重要指标之一,纤维含量可通过中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维来衡量,主要影响牧草的消化率、适口性和采食量[12]。牧草消化率决定着天然草地由牧草到畜产品的转化效率,并受海拔、大气温度和日照时间等环境因素的影响[13-16]。青藏高原具有海拔高,温度低等特点,由于气候、海拔、土壤等环境条件差异,不同类型高寒草地的产草量和牧草营养品质差异较大[17-18]。有研究表明,低海拔(＜4 000 m)的草地牧草中粗蛋白等营养物质的含量随海拔的升高而增加[19],而在高海拔(＞4 000 m)的草地中海拔越高营养物质含量越低[20]。因此,研究天然草地产草量、牧草营养品质及其消化率的关系,对退化草地恢复和实现草地持续利用意义重大[21]。

目前,国内外学者对高寒草地产草量和牧草营养品质关系的研究尤为关注,且主要从时间[11]和空间[3]尺度上对不同类型天然草地的产草量和牧草营养价值进行分析。为了进一步探究草地植物群落中优势种的产草量和营养品质的关系,冯昕炜等[22]和何旭阳等[23]对天然草地优势牧草的营养价值进行了探究。然而,对青藏高原不同类型草地产草量、牧草营养品质和体外消化率关系的研究鲜有报道。基于此,本文以青藏高原6种典型的高寒草地为研究对象,通过测定不同类型草地植被、牧草营养和体外消化率数据,探讨植物群落多样性、生产力与牧草营养品质和体外消化率的关系,进一步为青藏高原高寒草地的合理利用及适应性管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样地概况

采样地位于青藏高原东北缘祁连县(100°55'～102°32'E,37°57'～39°42'N),草场海拔1 900～3 100 m,气候高寒湿润,气温年温差小,日温差大,年平均气温1.7℃,无绝对无霜期,年蒸发量为1 500～5 500 mm,年均降水量267.1 mm,主要集中在5-9月份。土壤以棕黑色草甸土或泥炭土为主,微酸性土壤。牧草生长期约120 d。草地均为禁牧8 a左右的冬季牧场。

1.2 样地设置

于2021年8月中旬,在实地调查基础上,选取坡度、坡向和面积基本一致的5个类型天然草地,分别为荒漠草原(DR)、高山草原(AST)、草甸草原(MS)、沼泽草甸(SM)、高寒草甸(AM)和高寒灌丛(ASH),样地具体信息如表1所示。在每个类型草地选取3个重复试验小区,每个小区面积为0.5 hm2。各采样小区选择具有代表性、坡度坡向相同、植被完整的草地。在每个采样点围栏内设置采样方进行采样,样方面积为1 m×1 m。

表1 样地基本情况(±s)Table 1 Basic information of sample sites

表1 样地基本情况(±s)Table 1 Basic information of sample sites

草地类型Grassland type海拔/m Altitude高度/cm Height重要值Importance value优势种牧草Dominant species高山草原Alpine steppe,AST 2 200 27.34±5.46 12.50±2.64针茅Stipa capillata扁穗冰草Agropyron cristatum蒙古葱Allium mongolicum草甸草原Meadow steppe,MS 2 654 15.87±3.84 8.33±1.53针茅Stipa capillata洽草Koeleria macrantha荒漠草原Desert rangeland,DR 1 900 20.75±1.44 11.90±2.76早熟禾Poa annua达来蒿Artemisia dalailamae高寒草甸Alpine meadow,AM 2 400 18.29±4.19 11.11±3.60嵩草Kobresia myosuroides赖草Leymus secalinus沼泽草甸Swamp meadow,SM 3 022 31.25±10.03 13.62±3.27早熟禾Poa annua委陵菜Potentilla chinensis高寒灌丛Alpine shrub,ASH 3 077 12.59±2.81 8.27±2.64金露梅Potentilla fruticosa

1.3 测定指标与方法

1.3.1 植物群落特征 于2021年8月中旬进行植被调查,避开鼠洞及草地的裸地斑块,由于不同功能群植物群落中也存在家畜不可食的牧草,因此,为了准确测定家畜采食牧草的营养品质,笔者在调查时将植被划分为2个经济类群,分别为可食牧草和不可食牧草。采用样方法(样方面积:1.0 m×1.0 m),在每个小区按照对角线选取3个样点,监测植物群落的高度、频度和盖度。然后齐地刈割收获地上生物量。将收获的地上生物量区分经济类群(可食牧草和不可食牧草)后,80 ℃下烘干称干质量。按公式计算植物种重要值。

重要值=(相对高度+相对频度+相对盖度)/3

计算物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数的公式如下:

丰富度指数(R):R=S

Shannon-Wiener多样性指数(H):

式中,S为样方的平均物种数;P i=N i/N,P i代表物种i的相对重要值,N代表样方各物种重要值总和,N i代表样方内第i物种的重要值。1.3.2 可食牧草营养品质测定 试验期间,将可食牧草的地上生物量经粉碎后过1 mm 筛,将同一草地类型不同样地样品作为重复,测定牧草粗蛋白(CP)、粗脂肪(EG)、酸性洗涤纤维(ADF)和中性洗涤纤维(NDF)。CP测定采用凯氏半微量定氮法[24];EE测定采用Soxhlet脂肪提取法[25];ADF和NDF含量采用滤袋法(ANKOM A2000i全自动纤维仪,美国)进行测定[13]。

1.3.3 体外消化率测定 牧草干物质消化率采用姚喜喜等[24]的方法进行测定,将3个重复样品粉碎混合均匀,用常规营养分析方法测定粗蛋白消化率(CPD)、中性洗涤纤维消化率(NDFD)和酸性洗涤纤维消化率(ADFD),本试验采用标准苜蓿作标准对照,测得标准苜蓿的消化率后计算校正系数(F),如干物质消化率(DMD)计算公式如下:

式中,DMDs为所有试验批次标准苜蓿样品干物质消化率的平均数(%);DMDx为每次测试中标准苜蓿样品的干物质消化率(%)。

DMD=100%×(发酵底物质量×DM%-发酵残渣的DM 量)/(发酵底物质量×DM%)

CPD=100%×(发酵底物质量×CP%-发酵残渣的CP量)/(发酵底物质量×CP%)

NDFD= 100% × (发酵底物质量×NDF%-发酵残渣的NDF 量)/(发酵底物质量×NDF%)

ADFD= 100% × (发酵底物质量×ADF%-发酵残渣的ADF 量)/(发酵底物质量×ADF%)

1.4 牧草饲用价值综合评价

1.4.1 饲用价值评价方法 采用模糊函数的隶属函数法对不同类型草地牧草饲用价值进行综合性评价[26-27]。

标准差系数V j:

式中:表示各指标第j个指标平均值;X ij表示i类型草地j指标的隶属函数值;V j表示第j个指标标准差系数。

各指标的权重W j:

式中:W j表示第j个指标的权重。

综合评价值:

式中:D表示不同类型草地牧草饲用价值综合评价值,D值越大表明牧草饲用价值越高。

1.4.2 牧草饲用价值评价等级划分标准 根据不同类型草地牧草饲用价值综合评价值(D)可以将其抗寒性分为3级,分别为Ⅰ级:D≥0.51,饲用价值高;Ⅱ级:0.51＞D≥0.50,饲用价值中等;Ⅲ级:D＜0.5,饲用价值较弱。

1.5 数据处理

采用Excel 2019进行数据初步整理,采用R 4.1.0语言(R Development Core Team,2021)统计软件进行数据统计分析。利用R 语言中的ggplot2包(Version:3.3.5)绘制柱状图。采用R 语言中的psych包(Version:2.1.9)对不同类型草地牧草饲用价值评价指标进行隶属函数分析。采用R 语言中的corrplot包(Version:0.84)对草地植物群落特征和牧草营养品质进行Pearson相关性分析。采用Duncan 氏法进行多重比较,当P＜0.05时,表示组间差异显著。

2 结果与分析

2.1 不同类型草地植物群落特征的变化

由图1可知,不同类型草地间植物群落的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数差异显著(P＜0.05),且草甸草原和高寒草甸中植物群落的丰富度指数和多样性指数显著高于高寒灌丛、高山草原、沼泽草甸和荒漠草原。各类型草地群落的均匀度指数在高寒草甸中最高,高寒灌丛中最低,基本表现为高寒草甸＞高山草原＞草甸草原＞沼泽草甸＞荒漠草原＞高寒灌丛。

图1 不同类型草地的植物群落特征Fig.1 Plant community characteristics in different grassland types

2.2 不同类型草地植物群落地上生物量的分布特征

由图2可知,各草地类型可食牧草和不可食牧草地上生物量的差异均显著(P＜0.05)。可食牧草地上生物量在高寒草甸中最高,在草甸草原中最低,而不可食牧草地上生物量为沼泽草甸＞高寒草甸＞高寒灌丛＞荒漠草原＞高山草原＞草甸草原。同类型草地中,除高寒灌丛和荒漠草原外,其他类型草地中可食牧草和不可食牧草地上生物量间差异均显著(P＜0.05),且荒漠草原、高山草原和草甸草原的可食牧草地上生物量显著高于不可食牧草(P＜0.05),而在沼泽草甸中,不可食牧草地上生物量显著低于可食牧草(P＜0.05)。

图2 不同类型草地植物群落地上生物量的分布特征Fig.2 Aboveground biomass distribution characteristics in different grassland communities

2.3 不同类型草地牧草营养品质和体外消化率的变化

由图3可知,不同类型草地中粗蛋白、粗脂肪、酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量差异显著(P＜0.05)。其中,粗蛋白和粗脂肪含量在高寒灌丛中最高,而在荒漠草原中最低,均表现为高寒灌丛＞沼泽草甸＞草甸草原＞高寒草甸＞高山草原＞荒漠草原。而酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量则在荒漠草原中最高,高寒灌丛中最低,表现为荒漠草原＞高山草原＞高寒草甸＞草甸草原＞沼泽草甸＞高寒灌丛。

图3 不同类型草地牧草的营养品质和体外消化率Fig.3 Nutrient quality and in vitro digestibility of herbage in different grassland types

由图4可知,不同类型草地中体外干物质消化率、粗蛋白消化率、中性洗涤纤维消化率和酸性洗涤纤维消化率差异显著(P＜0.05)。其中,体外干物质消化率在高寒灌丛中最高,而在荒漠草原中最低,均表现为高寒灌丛＞沼泽草甸＞草甸草原＞高寒草甸＞高山草原＞荒漠草原。粗蛋白消化率在高山草原、草甸草原中显著高于高寒草甸、高寒灌丛和沼泽草甸(P＜0.05)。中性洗涤纤维消化率和酸性洗涤纤维消化率在不同类型草地中变化一致,基本表现为沼泽草甸＞高寒灌丛＞高寒草甸＞荒漠草原＞草甸草原＞高山草原。

2.4 不同类型草地牧草饲用价值综合评价

通过对不同类型草地牧草的营养品质和体外消化率指标进行隶属函数分析,划分出各类型草地的牧草饲用价值等级。结果表明(表2),沼泽草甸和高寒草甸的综合牧草饲用价值最高,其次是高寒灌丛、草甸草原和高山草原,荒漠草原中牧草饲用价值最低。

表2 不同营养指标的综合得分系数和权重系数Table 2 Comprehensive score coefficient and weight coefficient of different nutrition indicators

2.5 不同类型草地植物群落特征和地上生物量与牧草营养品质和体外消化率的关系

Pearson相关分析结果表明(图4),海拔高度与NDF、ADF 和CPD 呈显著负相关关系(P＜0.05),而与EE、CP、DMD、NDFD 和ADFD 呈显著正相关(P＜0.05);植物群落多样性指数中,只有物种均匀度指数与NDF 显著正相关(P＜0.05);植物总地上生物量只与DMD 显著负相关(P＜0.05);可食牧草地上生物量与NDF 和ADF显著正相关(P＜0.05),与CP、CF 和DMD呈显著的负相关关系(P＜0.05);不可食牧草地上生物量与CPD 显著负相关(P＜0.05),而与NDFD 和ADFD 呈显著正相关(P＜0.05)。

图4 不同类型草地植物群落特征与牧草营养品质和体外消化率的相关性Fig.4 Correlation between plant community characteristics and nutrient quality,in vitro digestibility of herbage in different grassland types

3 讨论

3.1 不同类型草地植物群落多样性及其地上生物量的变化

植物群落多样性和地上生物量是描述草地基本状况最直观的参数,也是草地质量评价的关键指标[28-30]。本研究结果表明,不同类型草地群落物种丰富度、多样性和均匀度指数在草甸草原和高寒草甸中显著高于高寒灌丛、沼泽草甸和荒漠草原。不同草地类型群落地上生物量表现为:荒漠草原＞沼泽草甸＞高寒草甸＞高寒灌丛＞高山草原＞草甸草原。不同类型草地可食牧草地上生物量在植物群落中均占有较大比例,且可食牧草地上生物量在荒漠草原中最高,草甸草原、高寒草甸和高山草原次之,而在沼泽草甸中最低。草地不可食牧草的地上生物量均在沼泽草甸和荒漠草原中最高,在草甸草原中最低。以上结果表明,高寒草甸和沼泽草甸等处于中等海拔梯度上的草地植物群落地上生物量最高,且植物的地上生物量和多样性指数在海拔梯度上呈现钟形曲线的关系,即多样性在低海拔的草地中随地上生物量的增加而增加,但随着海拔的升高,植物群落地上生物量反而下降。此结果与姚喜喜等[13]、王长庭等[28]和杨利民等[31]的研究结果基本一致。在中间海拔梯度的植物群落中,土壤养分含量相对较低,进而抑制植物的生长,主要表现在生产力下降,而不同功能群植物群落间的补偿机制使一部分植物物种生物量的减少由另外一些植物功能群生物量的补偿而使草地生产力维持在相对稳定的水平[32]。

3.2 不同类型草地牧草营养成分和体外消化率的差异

已有研究表明,随着海拔的升高,牧草中粗蛋白、粗脂肪含量和干物质消化率逐渐升高,而中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维降低[10,33],这与本研究的结果基本一致。本研究中,粗蛋白和粗脂肪含量在高海拔的高寒灌丛中最高,而在低海拔的荒漠草原中最低,而酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维的变化正好相反。为了适应高寒气候,高寒灌丛和高寒草甸等高海拔的草地牧草在长期演化的过程中形成了独特的生态和生理适应机制[34]。主要表现为,随着海拔的升高,植物逐渐向低矮化发展,根系粗壮发达,且主要集中在0～10 cm 表层土壤。同时,牧草粗蛋白和粗脂肪等营养物质的增加可以增加细胞原生质浓度,从而降低冰点,提高抗寒能力,适应高海拔的寒冷气候[35]。而在低海拔的荒漠草地中,由于夏季高温少雨的特点,增加了牧草的呼吸强度,牧草通过光合作用积累的可溶非结构性碳水化合物消耗增加,而难溶的结构性碳水化合物(如纤维素等)的含量相对增加,从而降低消化率[12]。在本研究中,荒漠草原中达来蒿(Artemisia dalailamae)作为群落的优势种之一,其花期大部分在4-6月,粗蛋白含量超过禾本科牧草,营养价值高,此时干物质消化率也较高,但进入果期后,由于植物叶片开始慢慢枯黄导致牧草消化率逐渐降低[36]。而本研究采样时间在蒿属植物的枯黄期,因此荒漠草原中牧草营养品质较低。

牧草的饲用价值不仅要依据牧草的营养成分,还要根据牧草的可消化程度进行评价[37]。本研究表明,体外干物质消化率、中性洗涤纤维消化率和酸性洗涤纤维消化率在沼泽草甸和高寒灌丛中最高,而在高山草原和荒漠草原等低海拔的草地中最低。梁建勇等[12]也发现与本研究相似的结论。牧草粗蛋白消化率的高低与植物中纤维素的含量有关。牧草中的粗蛋白由于被纤维素包围,使其与消化酶接触的程度较差,因此消化率低。本研究中,粗蛋白消化率在高山草原和草甸草原中显著高于高寒灌丛和沼泽草甸,这主要与不同类型草地中优势牧草的特性有关。高山嵩草是莎草科草本植物,植株较矮小,细胞壁中含有较多的易溶纤维素和高浓度的可溶性碳水化合物[38],使其纤维消化率较高。金露梅(Potentilla fruticosa)为小灌木,茎的分枝多,木纤维中木质部占维管柱的绝大部分[39],导致其纤维消化率较低。

本研究采用隶属函数法对牧草营养特征和体外消化率的不同指标进行加权,划分出各类型草地的牧草饲用价值等级,且高海拔梯度的沼泽草甸和高寒草甸营养品质等级高于低海拔草地的营养品质等级。这与牧草粗脂肪、粗蛋白、干物质消化率、中性洗涤纤维消化率和酸性洗涤纤维消化率这些指标在海拔梯度上的变化规律一致。这也说明,牧草饲用价值等级能有效降低单一指标评价牧草营养品质的片面性,在实际生产实践中能更加准确和便捷地评价草地牧草营养品质。

3.3 不同类型草地植物群落特征与牧草营养品质和体外消化率的关系

本研究结果表明,植物群落多样性以及总地上生物量与牧草营养品质和体外消化率指标无显著的相关性,但可食牧草地上生物量与粗蛋白、粗脂肪和干物质消化率呈显著负相关,而与中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维显著正相关,这与张宇等[40]在草甸草原和温性荒漠草原中的研究发现长期禁牧虽然显著提高了干物质产量,但会显著降低牧草的营养品质的结果相同。这主要是由于长期禁牧的草地牧草利用率极低,随着优良牧草成熟度的提高,粗蛋白和粗脂肪的含量逐渐下降,加之禁牧样地凋落物的长期积累,粗蛋白等营养物质逐渐降低,纤维含量增多。另外,长期禁牧草地由于没有牲畜的采食,导致其营养物质的循环速度减缓,土壤中氮素的转化较为缓慢,也会降低牧草的营养品质[40]。本研究也发现,牧草中粗蛋白、粗脂肪、干物质消化率、中性洗涤纤维消化率和酸性洗涤纤维消化率随海拔的升高而增加,牧草的中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维随海拔的升高而减少。这主要是由于随着海拔的升高,气温不断下降,牧草的呼吸强度逐渐减弱,粗蛋白等可溶的非结构性化合物的消耗减少,难溶的结构性碳水化合物含量减少,有利于牧草在家畜体内的消化和分解[15]。并且由于气温的高低与牧草的呼吸强度显著相关[35],海拔的升高会降低牧草的呼吸强度,牧草通过光合作用积累的可溶性非结构碳水化合物消耗减少,而难溶的结构性碳水化合物(纤维素、半纤维素、木质素)的含量就会相对降低,从而使消化率升高。

4 结论

本研究以青藏高原不同类型草地为研究对象,分析和讨论植物群落、牧草营养品质和体外消化率在各类型草地中的差异。结果表明,植物物种多样性、地上生物量、粗蛋白、粗脂肪、干物质消化率、中性洗涤纤维消化率和酸性洗涤纤维消化率均随海拔的升高而增大,而牧草中的中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维含量和粗蛋白消化率随海拔的升高而减少。牧草饲用价值作为评价牧草营养品质的综合性指数,其在不同草地间的变化规律与粗蛋白和粗脂肪等指标基本一致。因此,在对不同类型草地的利用过程中,建议采用牧草饲用价值指数从牧草营养含量和消化率两个方面综合评价草地营养价值,合理配置放牧家畜。