赵 挺
(昌吉回族自治州林业技术推广中心试验站,新疆 昌吉 831100)
近年来,受到全球气候变化的影响,区域性极端气候和降水格局发生变化,由于降水不平衡导致干旱频发,造成严重的生态危害[1]。干旱胁迫还会影响植物光合能力,导致叶片的叶绿体受到损伤,使得叶绿素降解,从而使叶片的光电子传递链受到影响,光合速率显著降低[2]。干旱还会影响植株的形态,影响植株正常的生长。相关研究表明,干旱条件下,植物会通过调整其形态的生长和生物量的分配,叶片变小、数量变少、株高降低,各器官干物质积累量下降[4]。为了更好地适应环境,植物还会通过渗透调剂物质、抗氧化系统调节等抗性机制,来抵御外来胁迫[5]。
密枝红叶李(Prunuscerasiferavar.atropurpurea 'Russia')属蔷薇科李属落叶乔灌两用苗木,色彩鲜亮,枝条多且细密,具有较强的抗旱、抗寒、耐瘠薄力[6],是庭院、园林、街道绿化珍贵彩色树种,具有较高的观赏价值,目前已经在新疆城镇绿化中得到广泛的应用[7]。然而新疆地处内陆,淡水资源极度缺乏,植被覆盖较少,水土流失严重,这些因素加剧了土壤贫瘠化,因此,为确保生态安全、环境良好,研究苗木的抗旱机制,培育抗旱苗木成为新疆生态保护的重要工作[8]。本试验选用密枝红叶李为材料,以正常灌水为对照,设置4个不同程度的干旱胁迫,研究密枝红叶李生长和生理特性的变化特征,为密枝红叶李抗旱栽培提供参考。
试验于2021年在新疆昌吉州进行,该地属于大陆性干旱气候,年均降水量为190 mm,年平均气温6.8 ℃,≥10 ℃积温为3450 ℃,年日照时数为2700 h,年无霜期为175 d。试验材料为辽宁开原引种密枝红叶李的一年生扦插苗。
试验采用盆栽,共设置4个灌水量处理,分别为土壤最大持水量的70%~80%(正常灌水CK),土壤含水量为田间持水量的60%~65%(轻度干旱迫LS),土壤含水量为田间持水量的50%~55%(中度干旱MS),土壤含水量为田间持水量的30%~35%(重度干旱SS)。试验用盆直径为34.5 cm,高为38.56 cm,每个处理装土12 kg,将准备好的幼苗栽入盆中,每个处理设置10次重复。采用土壤水分速测仪测定土壤含水量,试验期间每天采用称重法补充土壤水分。水分胁迫1个月后测定各生长指标。
2.3.1 植株生长指标的测定
处理1个月后,测定植株的株高、地径、生物量和根冠比。
2.3.2 抗氧化酶活性的测定
每个处理随机挑选3株进行取样,每株选择中间部位的叶片,带回实验室清洗干净表面,擦干水分,用剪刀剪成小块,测定超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性。
2.3.3 渗透调节物质的测定
参考李合生的方法,分别测定脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量。
试验数据采用Excel 2013数据处理软件进行初步分析和图表制作,采用SPSS 19.0统计软件进行方差分析。
由表1能够看出,干旱影响密枝红叶李生长,树高随干旱程度的加重呈逐渐降低的趋势,各处理均显著低于对照,LS、MS和SS分别比CK低3.03%、6.40%和10.40%,处理间差异均显著。地径随干旱程度的加重呈逐渐降低的趋势,LS处理和CK没有显著差异,MS和SS分别比CK低4.60%和5.75%,LS、MS和SS处理间没有显著差异。生物量变化趋势和树高变化趋势相似,LS、MS和SS分别比CK低4.29%、12.26%和19.11%。根冠比LS处理显著高于CK,高出8.73%,MS和SS处理显著低于CK。
表1 干旱胁迫下密植红叶李生长特性
抗氧化酶在植物抗逆中起着重要的作用。由表2可以看出,干旱能够在一定程度上提高抗氧化酶活性。SOD活性受干旱程度的加重呈升高的趋势,处理间差异均显著,表现为SS>MS>LS>CK,LS、MS和SS分别比CK高出43.90%、81.15%和93.69%,说明干旱胁迫能显著提高SOD活性。POD活性随干旱程度的加重呈先升高后降低的趋势,MS和LS处理显著高于CK,分别高出4.55%和8.44%,SS和CK没有显著差异。CAT活性随干旱程度的加重呈逐渐升高的趋势,各处理均显著高于CK,LS、MS和SS分别比CK高出28.75%、73.83%和75.74%,SS和MS处理间没有显著差异。APX活性随干旱程度的加重呈先升高后降低的趋势,MS活性最高,各处理均显著高于CK,LS、MS和SS分别比CK高出17.83%、51.82%和20.45%,LS和MS处理间没有显著差异。
表2 干旱下密枝红叶李抗氧化酶活性
渗透调节物质在调节植物细胞渗透平衡中起着关键作用,由表3看出,干旱胁迫下脯氨酸含量显著升高,且随干旱程度加重呈逐渐增加的趋势,各处理均显著高于CK,LS、MS和SS分别比CK高出29.27%、79.86%和125.31%,处理间差异均显著。干旱胁迫下可溶性糖含量显著升高,随干旱程度的加重呈先增加后减少的趋势,在MS处理时达到最大值,各处理均显著高于CK,LS、MS和SS分别比CK高出57.62%、92.38%和73.46%,处理间差异均显著。可溶性糖含量变化趋势和可溶性蛋白相似,LS、MS和SS分别比CK高出14.17%、33.07%和4.72%。
表3 干旱下密枝红叶李渗透调节物质
干旱胁迫成为目前限制干旱地区生态发展的重要影响因素,水分在植物生长过程中起着重要的作用[9],干旱会影响植株对养分的吸收,从而造成植株生长缓慢、根系发育受阻等现象,研究表明,干旱会降低植株叶绿素含量,从而降低光合速率,减少光合产物的合成,由于不能够及时得到物质补充,使得植株生长发育缓慢[10]。本研究结果表明,干旱胁迫降低了密枝红叶李的树高、地径和生物量,但是轻微的干旱能够提高根冠比。
植物受到干旱胁迫时,自身产生抵抗机制来应对外界的伤害[11],通常情况下,干旱胁迫会导致自由基积累过多,从而出现膜脂过氧化反应,破坏氧化还原内稳态[12]。SOD、POD、APX、POX等抗氧化酶在逆境胁迫中起着重要的作用,是清除自由基,维持作物正常代谢重要的部分[13],本研究结果表明,干旱胁迫下,抗氧化酶活性显著升高,主要是受到胁迫植株的抗逆机制被激活。POD和APX活性呈先升高后降低的变化趋势,说明在植物承受范围内,植物通过增加保护酶活性来稳定植物正常生理代谢,当超过承受范围,保护酶活性下降,对植物造成损伤。
植物在受到外界胁迫在体内产生反映机制,其中植株产生渗透调节物质来调节细胞内压是主要的途径之一[14],可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是植物重要的渗透调节物质,是一些高等植物抗盐的重要原因之一,有研究表明,为抵抗外界损伤,植物通过协调体内物质来维持渗透平衡,但是当胁迫超过作物承受范围,渗透调节物质含量不再增加[15]。本研究结果表明,干旱胁迫下脯氨酸含量显著增加,干旱程度越高,脯氨酸含量越高,而可溶性糖和可溶性蛋白在中度胁迫下含量达到最大值,重度胁迫下又显著下降。说明超过一定范围,干旱胁迫对植株的损伤不可修复。
以一年生密枝红叶李为试验材料,设置正常灌水、轻度干旱胁迫、中度干旱胁迫和重度干旱胁迫4个处理,研究密枝红叶李生长指标、抗氧化酶和渗透调节物质的变化特征,结果表明,干旱胁迫降低了密枝红叶李的树高、地径和生物量,但是轻微的干旱能够提高根冠比,干旱提高了植株抗氧化酶活性和渗透调节物质,POD、APX和可溶性糖含量随干旱程度的增加呈先升高后降低的趋势,说明密枝红叶李可以承受短时间的轻度和中度干旱胁迫。