美洲黑杨无性系苗期初步评价

朱瑞强，陈 莹，韩友吉，张传余*，苑正赛，仲倚林，李善文，董玉峰

（1.单县林业局，山东 菏泽273700 ；2.山东省林业保护和发展服务中心，山东 济南 250014；3.山东省林业科学研究院/山东省林木遗传改良重点实验室，山东 济南 250014；4.山东青年政治学院，山东 济南 250109）

美洲黑杨（Populus deltoides）属于杨柳科(Salicaceae) 杨属(Populus) 黑杨派，主要分布于北美洲东部和中部，具有生长快、材质好、抗性强、易成活等特点，是杨树基因资源的主要供体，受到杨树育种及栽培工作者的高度重视，在我国杨树育种中占据重要地位[1-2]。我国杨树种类繁多，占世界的50 %以上，但缺少种质资源最为丰富的黑杨派[3]。自20世纪70年代，我国开始有计划引进美洲黑杨，并培育出了一批优良品种[4]。但与本土杨树相比，其丰富的遗传变异并没有得到充分的利用，新选育的优良品种不能满足我国多样性气候区的需求，需进一步对其进行研究，进而选育出速生优质、适地适品种的优良无性系。由于林木生长年限较大，育种工作者期望通过林木苗期性状进行初步选择，以缩短育种年限，提高育种效率。黑杨派无性系苗期变异丰富，主要受遗传控制，对其进行早期选择可获得较好的选择增益[5-7]。大量研究表明，在美洲黑杨无性系进行初步选择是可行的[8-11]。

随着社会需求的变化，杨树育种目标由单一性状性向综合多性状转变，优良无性系的选育需要综合考虑其生长、形质、材质、抗性等多方面影响[12]。因此，进行多性状综合评价对优良无性系的选育便显得尤为重要。通过对杨树无性系进行综合评价，可选育出适应不同培育目标的优良无性系，获得较好的选择增益[3,13-14]本研究通过对1年生美洲黑杨无性系苗期测定及遗传变异分析，以布雷金多性状综合评价法对苗高、地径进行评价，初步筛选出优良无性系以用于区域化试验，可提高育种效率，加快育种进程。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2019年4月中旬，山东省林业科学研究院在山东省宁阳林木良种基地黑杨基因库中进行优株选择，获得11 个半同胞家系种子；5月中旬，于山东省林业科学研究院实验苗圃播种育苗；7月中旬，将幼苗移栽至试验地；生长季节结束后，测量其苗高、地径，经家系及单株综合选择，获得386 株优良单株。2020年4月初，于试验地扦插、扩繁形成386 个无性系；生长季节结束后，测量其苗高、地径。

1.2 试验地概况

试验地位于山东省济南市长清区西房村，地理位置为116°86' E，36°36' N，地势平坦，属温带季风性气候。热量丰富，光照充足，年日照时数2624.4 h。年平均气温15.6 ℃，1月均温-3.2 ℃，7月均温27.2 ℃，极端最低温度-8 ℃，极端最高温度39 ℃，无霜期178 d。年平均降雨量685 mm，多集中在7—9月份。主要灾害性天气为冻害、霜冻和大风。

1.3 试验设计

以中菏1 号（Populus deltoides cv.‘Zhonghe 1’）、I-69（Populus deltoides cv.‘Lux I-69’）和T-66（Populus deltoides cv.‘PE-19-66’）为对照在试验地进行扦插育苗，采用随机区组试验设计，6～40 株小区，4 次重复，株行距0.4 m×0.7 m，共389 个无性系，采用常规抚育管理。生长季结束后调查各无性系一年生幼苗苗高、地径。

1.4 数据分析

采用Excel 2010、SPSS 20.0、OrignPro 2018 软件对数据进行方差分析、多重比较以及遗传参数估算；采用布雷金多性状综合评定法对各无性系进行综合评价，计算其选择增益。计算方法如下：

2 结果与分析

2.1 无性系生长性状变异分析

方差分析结果（表1）表明，一年生美洲黑杨无性系苗高、地径无性系间均具有极显著差异，说明其苗高、地径变异丰富，为优良无性系的选择提供了可能。对各无性系进一步进行多重比较（LSD 法）（表2）发现，苗高中7195 生长量最大，高于对照中菏1 号18.11%；38 个无性系苗高生长量大于对照中菏1 号，其中7195、862、9253 等11 个无性系极显著优于对照中菏1 号，81、7138、166 等11 个无性系显著优于对照中菏1 号。地径中9253 生长量最大，高于对照中菏1 号30.13%；41 个无性系地径生长量大于对照中菏1 号，其中9253、1090、33 等6 个无性系极显著优于对照中菏1号，466、3158、294 等4 个无性系显著优于对照中菏1号。以上结果表明，本研究美洲黑杨无性系试验群体苗期表现较好，有望筛选出优良无性系。

表1 美洲黑杨无性系苗期生长性状方差分析

表2 美洲黑杨各无性系苗期生长表现及多重比较

2.2 无性系遗传参数估算与分析

由表3可见，美洲黑杨无性系苗高、地径变异系数分别为15.92 %和25.38 %，表型变异丰富。苗高、地径广义遗传力分别为0.90 和0.95，均较大，表明其性状表现主要受遗传控制，以苗高和地径为指标进行选择具有较高稳定性和可靠性。苗高、地径遗传方差均较大，环境方差均较小，遗传变异系数分别为24.47 %和40.48 %，表型变异系数分别为25.77 %和41.52 %，表明美洲黑杨无性系苗高、地径具有较大的遗传变异潜力，变异受遗传因素影响较大，环境因素影响较小。综上所述，以苗高、地径为选择指标进行美洲黑杨无性系的初步选择，可获得较好的选择效果。

表3 美洲黑杨无性系苗期生长性状遗传参数

2.3 无性系苗期综合评价与选择

由表4可见，以布雷金多性状综合评定法对美洲黑杨无性系苗高、地径进行综合评价，综合评价值最高的无性系为9253，1608、862、5135 等40 个无性系综合评价值高于对照中菏1 号，综合评价值高于对照I-69 和T-66 的数目分别为74 和80。由表5可见，分别以中菏1 号、I-69 和T-66 为对照对美洲黑杨无性系进行选择，其苗高、地径遗传增益范围分别为6.14 %～9.69 %、8.19 %～13.08 %，现实增益范围分别为6.46 %～10.19 %、9.09 %～14.52 %。最终以优于T-66 为标准，共选择出77 个优良无性系，其入选率为19.95 %，苗高、地径遗传增益分别为6.14 %和8.19 %，现实增益分别为6.46 %和9.09 %。综上所述，布雷金多性状综合评定法计算过程简单，选择效果显著，适宜美洲黑杨无性系苗期选择，从中筛选出的无性系生长性状表现优良，可进一步进行区域化试验，进而选育优良无性系。

表4 美洲黑杨各无性系苗期综合评价值

表5 美洲黑杨无性系苗期选择增益估算

3 结论与讨论

美洲黑杨遗传变异丰富，其生长、形质、材性、抗性等是进行无性系选择的可靠指标[15-18]。由于生长性状观测简便，已被广泛应用于无性系的早期选择，且获得较好的选择增益[5,10,19-20]。本研究通过对一年生美洲黑杨无性系苗高、地径进行方差分析和遗传参数估算发现，美洲黑杨无性系苗期各性状变异丰富，且地径变异大于苗高，这与李世峰等[21]研究结果相一致，但与刘宁等[22]有所不同，这可能与立地条件、参试材料及生长年限不同有关。苗高、地径遗传变异系数分别为24.47 %和40.48 %，广义遗传力分别为0.90 和0.95，均较大，表明美洲黑杨各性状受遗传控制较强，以苗高、地径为选择指标进行选择，可获得较好的选择增益。以布雷金多性状综合评定法对一年生美洲黑杨无性系苗高、地径进行综合评价，筛选出77 个优良无性系以用于后期区域化试验研究，入选率为19.95 %，遗传增益分别为6.14%和8.19 %，现实增益分别为6.46 %和9.09 %，较王瑞文等[10]，选择效果显著。但本研究中仅通过苗高、地径两个指标对无性系进行综合评价，缺乏一定的代表性，需进一步对形质、抗性等性状进行综合研究。此外，不同生长年限的林木其性状表现具有一定的波动性[11,23]，杨树优良无性系早期选择一般为4～5年，本文仅对1年生美洲黑杨无性系进行测定及分析，其结果可靠性较差，还需进行多年多地点无性系对比试验，进而对美洲黑杨无性系生长、材性、抗性、适应性等性状进行综合评价，最终选育出高产优质、适地适品种的优良无性系。因此，通过对美洲黑杨无性系苗期初步选择，进而营造区域化试验林，对选育优良品种，提高育种进程具有重要意义。