李 涵, 阎 君, 王 虹, 黄志午, 何莉芳, 朱为民
(1.南京农业大学农学院, 江苏 南京 210095;2.上海市农业科学院设施园艺研究所,上海市设施园艺技术重点实验室, 上海 201403;3.上海市松江区泖港镇农业服务中心, 上海 201607)
幼苗建立的过程始于种子萌发,新生幼苗在种子储备的基础上首先进行异养生长,到幼苗获得光合能力后进入自养状态[1]。因此,完整有活力的种子对于植物的生长和生产活动具有重要意义。然而,某些植物的种子在采收时种胚还未发育成熟,采收后随即进入生理后熟阶段,这种现象在西瓜(CitrulluslanatusThunb.)[2]、丁香(SyringaoblataLindl.)[3]、红瑞木(CornusalbaLinnaeus.)[4]等植物中均有发现。此外,种子中存在萌发抑制物、种皮障碍等因素均会诱导种子休眠,阻碍生产进程。
芹菜(ApiumgraveolensL.)是常见的园艺作物,在各地均有种植。芹菜种子细小、种皮厚,休眠周期长,胚体积占种子体积16%左右[5],其余部分被胚乳覆盖,芹菜种子萌发过程中面临着来自种皮和胚乳的机械压力,因此萌发困难。
目前根据不同物种的休眠特性,出现了相应的处理措施来辅助打破休眠。例如,使用植物激素和化学试剂可以提高种皮通透性,促进休眠种子吸水和呼吸作用,进而加强代谢活动促进种子萌发[6];使用机械方法磨损、夹裂种皮同样可以帮助某些植物种子打破休眠[7]。但化学方法可能造成土壤、水和大气环境污染,机械方法难以处理芹菜种子这类细小种子。
与传统方法相比,使用物理方式处理种子具有一定优势。种子前处理的物理方法中研究得最多的有磁场[8]、γ射线和紫外线辐射[9]。紫外线辐射根据波长不同可分为3种:UV-A(315~390 nm)、UV-B(280~315 nm)和UV-C(100~280 nm),其中以UV-C的光谱能量最高。Pouria等[10]的研究表明,UV-C处理玉米和甜菜种子8 h能有效提高两种种子的发芽势和种子萌发后的胚根长度。Claudia等[12]研究发现,以7 w/m2的输出功率照射大豆种子10 min不但能促进种子萌发,还能提高种子中的酚酸和黄酮类物质含量,同时还发现UV-C能够使大豆种皮发生破损,进而缓解种皮对种子萌发的限制。
前人的研究中,灯具的输出功率、照光时间以及单位面积所获得的能量都有很大差别,且目前关于不同剂量UV-C对芹菜种子萌发影响的相关研究鲜见报道,因此本研究以芹菜种子为研究材料,探究不同剂量UV-C对芹菜干种子及湿种子萌发的影响,以期获得安全有效促进芹菜种子萌发的UV-C剂量,为提高芹菜种子萌发提供一定的实践参考。
实验材料选用香芹,实验地点选在上海市农业科学院园艺所。
不同剂量UV-C对芹菜种子萌发的影响:将芹菜干种子摆放于培养皿中,随后置于紫外灯下(爱盛生物科技有限公司生产)照光。灯具的功率控制在300 mJ/cm2,设置3个不同的UV-C剂量,分别是300 mJ/cm2、600 mJ/cm2、1 200 mJ/cm2,及对照组(不照光),通过控制照光时间来达到设定的剂量,灯具功率使用紫外辐射照度计(LS 125-UVCLED-X 0 Probe)测定。种子照光后置于黑暗条件下,温度维持在24 ℃,每日补充适量水分并记录萌发数,每个处理3次重复,每个重复100颗种子。
不同剂量UC-V对浸种后芹菜种子萌发的影响:先将芹菜种子浸种12 h,其余处理与干种子处理相同。
利用Microsoft Excel 2016软件整理数据,采用Origin 2020软件作图,借助SPSS 25软件利用单因素方差分析(ANOVA)和Duncan检验对不同处理进行差异显著性分析。
根据表1可知,与对照相比,经过600 mJ/cm2和1 200 mJ/cm2UV-C处理后的芹菜种子发芽率和发芽势显著提升;300 mJ/cm2处理的种子发芽势显著高于对照,发芽率高于对照但无显著差异。
表1 干种子照射不同剂量UV-C后的发芽率和发芽势
由图1可知,四组均在12~17 d发停滞,1 200 mJ/cm2处理的萌发率最高,为53.0%。
图1 干种子照射不同剂量UV-C后的每日萌发数
由图2和表2可知,不管是对照组还是浸种12 h后经不同剂量UV-C照射的种子,最终发芽率和发芽势均没有显著差异。
图2 浸种后种子照射不同剂量UV-C后的每日萌发数
表2 浸种后种子照射不同剂量UV-C后的发芽率和发芽势
与图1的结果相对比,UV-C对浸种后种子吸胀的种皮不能产生影响,并且2个实验中对照组的发芽率从15.47%提升至45.3%,表明12 h浸种及12 h低温催芽同样可以在一定程度上提高萌发率,但仍然不足以打破所有种子的休眠。
具有活力的种子在适宜萌发的条件下不能萌发的现象称为种子休眠[11],通过干种子经UV-C处理的对照组萌发情况可知,在具有适宜的温度、氧气、水分条件下种子依然难以萌发,因此本次实验选用的实验材料可以定义为休眠种子且休眠程度不一致。
通过不同剂量UV-C对芹菜干种子和湿种子的萌发实验可以得出以下结论:1)照光后的干种子置于湿润条件下可以显著提高种子萌发率,但湿种子照光后萌发率没有显著差异,因此推断UV-C可以促进种皮破损,从而减轻种子萌发过程中的机械压力,与Claudia等[12]针对大豆的研究结果一致;2)两个实验对照组相比,萌发率从15.7%提升至45.3%,说明低温催芽同样可以在一定程度上解除休眠;3)干种子经过UV-C处理后,萌发率最高为53.0%,可以推断UV-C能够对干燥状态下的种子种皮产生影响,使种皮破损,减少机械阻力,但UV-C不能真正解除休眠,只能在一定程度上促进休眠程度浅的种子萌发。
尽管干种子经UV-C后各处理均没有较高的萌发率,但证明了UV-C对打破芹菜种子休眠起到积极作用,今后可以尝试将UV-C与其他方法相结合探究出更高效地解除种子休眠的措施。