火烧强度对中亚热带人工造林初期土壤呼吸的影响

时应贵,林伟盛,胥 超,刘小飞,陈仕东,熊德成,杨智杰,*

1 福建师范大学地理科学学院, 福州 350007 2 福建三明森林生态系统国家野外科学观测研究站,三明 365000

人工林在我国森林生态系统占据重要作用,面积达到6933 万hm2,占世界人工林总面积的26.2%,居各国之首[1],在我国“森林碳汇”中占据重要作用。在我国南方,火烧已经成为人工造林中清理采伐迹地最经济的方式[2],但这种传统人工造林方式将加快幼林土壤有机碳分解,增加土壤碳排放,给人工林“碳汇”功能造成极大的影响[3—5]。因此,深入了解火烧对土壤碳排放的影响,成为研究森林生态系统碳排放的重要组成。

土壤呼吸是陆地生态系统第二大碳通量,在调节土壤碳库与生态系统碳循环中发挥着重要作用[6—7]。火烧能够快速清除造林过程中的采伐剩余物及灌木杂树[8],但火烧过程产生的大量黑色残余物(灰分、木碳等)及养分,影响土壤温度、土壤含水量及土壤养分等环境因子[9—13],直接改变土壤微生物的群落结构和活性,刺激土壤微生物生长等,影响土壤呼吸[14—17]。由于采伐剩余物的数量与质量的区别,产生不同的火烧强度与土壤呼吸,导致目前有关火烧强度对土壤呼吸的影响还未有较为明确的结论[18]。同时造林初期植被稀疏较幼小,对环境变化的响应十分敏感,增加了森林土壤碳排放量精确评估的难度[19—20]。

中国的亚热带是全球生产力最高的地方之一,是中国最重要的人工林区域[21],火烧是传统人工造林最常用营林方式[2,22],同时该地区气候特殊,春季夏季降雨频繁,占年降水量的60%以上[22—23],将导致严重的水土流失[24—25]；这些人为和自然因素的结合将改变土壤通气情况[26]、呼吸的底物有效性[27]、以及土壤微生物与植物根系的生理活性[28—29],影响土壤呼吸[30]；尤其短期降水的不确定[31—32]加剧了亚热带森林土壤呼吸的变异,增加了对森林生态系统碳排放精确评估的难度。

本研究通过高频观测中亚热带常绿阔叶米槠次生林皆伐后,炼山造林初期土壤呼吸与土壤温度、含水量及降水的动态变化,分析不同火烧强度对中亚热带人工造林初期阶段碳循环的影响,以期能够为我国人工造林中使用火烧方式提供科学依据,并为精确评估森林碳排放提供一定的基础数据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

图1 观测期间大气温度与降水量 Fig.1 Air temperature and precipitation during the observation period

试验样地位于福建三明森林生态系统与全球变化国家野外科学观测研究站-陈大观测点(26°19′ N,117°36′ E),平均海拔330 m,以低山丘陵为主,属中亚热带季风气候,年均降水量1749 mm,年均气温19.1 ℃,土壤为黑云母花岗岩发育的红壤,土层厚度超过1 m。皆伐前林分为1978年经强度择伐后人促更新的米槠次生林,林分密度为2650 株/hm2,平均树高19.7 m,平均胸径13.5 cm。主要树种为米槠(Castanopsiscarlesii)、闽粤栲(CastanopsisfissaRehd)、木荷(Schimasuperba)等,以米槠为优势树种。林下植被主要有毛冬青(IlexpubescensHook)、狗骨柴(Tricalysiadubia)、矩圆叶鼠刺(Iteachinensis)、沿海紫金牛(Ardisiapunctata)、狗脊蕨(Woodwardiajaponjca)等[33]。该林分0—80 cm土壤有机碳储量85.34 t/hm2,年均凋落物量5.81 t hm-2a-1；年平均气温为20.1℃,年平均降雨量为1670 mm,1959年至2006年间测量,约80%的降雨量发生在3月至8月之间；同时研究区人工造林中,多使用人工控制火烧炼山的方式(火烧清理采伐剩余物),但由于凋落物含量较多,炼山面积较大,不慎时可能发生大面积森林火灾。观测期间样地气温最高出现在7、8两月(图1)；4—12月总降水量1472.4 mm,主要集中在4月(269.8 mm)、6月(292.4 mm)和11月(281 mm)。

1.2 样地设置

2011年11月在米槠天然更新次生林(总面积为17.1 hm2)通过随机区组设计布设12块5 m×20 m地表径流收集固定场(P1-P12),其中P1—P9为拟皆伐地,P10-P12为保留对照样地(CT)[25]。2011年12月对P1-P9进行皆伐,移除主要树干部分后将采伐剩余物均匀覆盖地表。经过三个月的太阳曝晒,于2012年3月28日对P3—P8样地的采伐剩余物进行火烧。由于破位差异对森林生产力的影响,上坡位的林分生产力低于下破位,使得采伐剩余物在不同坡位产生明显的自然差异。上坡采伐剩余物数量低于下坡,火后下坡位的土壤表层上灰烬明显高于上坡位,产生不同火烧强度。其中P3、P5、P6处于中上坡位,火烧过程中火烧强度较低(LF),而P4、P7、P8火烧过程中火烧强度较高(HF)。坡向都为东偏南,坡度都在29°—35°。

1.3 测定项目与方法

土壤呼吸测定：利用腔室法进行土壤呼吸测定,在每个标准样地步骤5个PVC呼吸圈,呼吸圈单个内径20 cm高度为10 cm,将PVC一端削尖插入土壤3—5 cm,采用Li- 8100进行土壤呼吸速率观测。土壤呼吸的测定时间：2012年3月28日起至6月1日,每天测量一次,到6月1日后选择在6月8、10、19和30日各测定一次,而从7月到12月间,于每月的中旬(15日左右)及月底(30日左右)各选择一天测量,每次测定的时间均选择在上午9:00—11:00,观测持续10个月。

土壤温度与含水量测定：在土壤10 cm深处安装ECH2O(Model EC- 5,Decagon 公司,英国)温度和水分探头,连续测量土壤含水量和温度。

大气温度及降水量的测定：通过前期安装的自动小型气象站进行观测。

1.4 数据处理

对所用数据均进行前处理,并通过正态分布检验和F检验,剔除异常值。通过ANOVA方差分析并使用q检验进行多重比较,分析不同火烧强度下土壤呼吸速率的差异显著性。通过指数模型与线性模型分别对土壤呼吸与土壤温度、土壤含水量进行拟合,公式如下：

土壤呼吸与土壤温度采用指数模型拟合：

R=a×ebT

(1)

其中,R为土壤呼吸速率,a、b为参数,T为土壤温度。土壤呼吸与土壤含水量采用线性模型拟合：

R=a×W+b

(2)

式中,R为土壤呼吸速率a、b为参数,W为土壤含水量[34]。使用SPSS 19.0和Origin 2021软件进行数据处理及图形绘制。图表中数据为均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同火烧强度对土壤温度、含水量的影响

火烧的第一个月内(3月28日—4月19日期间),高(HF)与低(LF)火烧强度处理中土壤平均温度分别是20.45 ℃和22.89 ℃,比对照(CT)高4.08 ℃和6.53 ℃；且该时期土壤温度波动剧烈,HF、LF和CT样地土壤温度变化幅度(最大值与最小值之差除以平均值)分别是69.6%、87.5%和34.4%。在4月19日—6月19日期间,3个处理之间土壤温度差异减少,CT、HF与LF样地土壤平均温度分别是21.38 ℃、22.77 ℃和21.49 ℃。但在6月19日之后,HF与LF样地土壤平均温度分别是22.29 ℃和25.53 ℃,比CT样地高1.92 ℃和5.15 ℃；且该时期土壤温度波动剧烈,HF、LF及CT样地土壤温度波动幅度分别为65.2%、78.9%及61.5%(图2)。

图2 不同处理下土壤温度的动态变化Fig.2 Dynamic changes of soil temperature under different treatments图中虚线表示不同阶段

土壤含水量在火烧后的前期(3月28日—5月18日)略高与对照处理。其中,HF与LF处理平均含水量分别为26.5%和24.5%,比CT分别高4.1%和2.0%；且该时期土壤含水量波动剧烈,HF、LF及CT样地土壤含水量变化幅度分别为100.5%、70.8%及97.3%。5月18日—7月15日期间,CT土壤平均含水量21.0%,比LF与HF处理平均含水量分别高0.8%及3.8%。在7月15日—9月30日,HF与LF处理平均含水量分别为21.2%和18.4%,比CT高6.3%和3.6%。在9月30日之后,HF和LF处理平均含水量分别为18.2%和21.4%,比CT高2.7%和5.8%(图3)。

图3 不同处理下土壤含水量的动态变化Fig.3 Dynamic changes of soil moisture content under different treatments

2.2 不同火烧强度下土壤呼吸的动态变化

火烧对土壤呼吸速率表现出明显的时间差异(图4)。在T1阶段(3月28日—5月18日),火烧显著增加了土壤呼吸速率(P<0.05),其中在T1a阶段(3月28日—4月18日),HF、LF和CT土壤呼吸速率分别为(4.35±0.75)μmol m-2s-1、(3.60±0.69)μmol m-2s-1和(2.36±0.23)μmol m-2s-1；火烧后T1b阶段(4月18日—5月18日),HF与LF处理无显著差异(P>0.05),但都显著高于CT处理(P<0.05),土壤呼吸速率分别为(4.54±1.15)μmol m-2s-1、(4.17±0.95)μmol m-2s-1及(2.66±0.72)μmol m-2s-1。而在T2阶段(5月18日—8月15日),对照处理高于火烧处理,但未有显著差异(P>0.05)。T3阶段(8月15日之后),对照处理显著高于火烧处理(P<0.05),火烧处理之间无显著差异(P>0.05),HF、LF和CT土壤呼吸速率分别为(2.34±0.45)μmol m-2s-1、(2.63±0.56)μmol m-2s-1及(3.90±0.34)μmol m-2s-1(图4)。

图4 不同处理下土壤呼吸速率的动态变化Fig.4 Dynamic changes of soil respiration under different treatments图中竖线表示不同阶段;T1:3月28日—5月18日；T1a：3月28日—4月18日；T1b：4月18日—5月18日；T2：5月18日—8月15日；T3：8月15日—;不同小写字母代表同一阶段不同处理显著差异

图5 不同处理下不同阶段CO2累计排放量Fig.5 Accumulative CO2 emissions in different periods under different treatments

火烧对土壤呼吸累计排放量也表现出明显的时间差异(图5)。在T1阶段(3月28日—5月18日),火烧处理显著高于对照(P<0.05),而两个火烧强度处理之间无显著差异(P>0.05),三个处理土壤CO2累计排放量分别为(845.50±192.39)g/m2、(747.47±160.19)g/m2及(482.12±92.26)g/m2,其中在T1a阶段(3月28日—4月18日)火烧处理之间无显著差异(P>0.05),但都显著高于CT(P<0.05), 三个处理土壤CO2累计排放量分别为(363.76±66.14)g/m2、(301.18±58.97)g/m2及(197.10±19.42)g/m2；火烧后T1b阶段(4月18日—5月18日),火烧处理土壤CO2累计排放量高于对照处理,且火烧强度越高土壤CO2累计排放量越高,同时三个处理无显著差异(P>0.05),HF、LF和CT土壤CO2累计排放量分别为(518.12±135.26)g/m2、(475.24±108.30)g/m2及(303.81±78.82)g/m2；火烧后T2时期,各处理均无显著差异(P>0.05),三个处理土壤CO2累计排放量分别为(1443.18±300.71)g/m2、(1501.29±366.78)g/m2及(1644.57±249.86)g/m2；火烧后T3时期,CT显著高于其它处理,且HF与LF处理无显著差异,三个处理土壤CO2累计排放量分别为(955.05±195.03)g/m2、(1083.96±250.13)g/m2及(1619.22±182.56)g/m2；整个观测期间土壤CO2累计排放量未有显著差异(P>0.05),三个处理土壤CO2累计排放量分别为(4125.62±893.64)g/m2、(4109.15±914.74)g/m2及(4246.82±691.37)g/m2。

2.3 不同火烧强度下土壤呼吸与土壤温度、土壤含水量的关系

HF处理下仅在T1b、T1、T3时期,土壤呼吸与土壤温度呈显著的指数相关(P<0.01),其中仅在T3时期决定系数(R2)达到0.882,而其它时期时R2较低。LF处理下仅在T3时期,土壤呼吸与土壤温度呈显著的指数相关(P<0.01,R2=0.797),而其它时期均呈无相关(P>0.05),同时土壤呼吸与土壤含水量均无显著的线性关系(P>0.05)。CT处理仅在T3时期,土壤呼吸与土壤温度未呈显著的指数相关(P>0.05),但在其它时期均呈显著或极显著相关,但R2最大为0.435；同时此处理下土壤呼吸与土壤含水量仅在T1a、T1时期呈显著的线性关系(P<0.01)(表1)。

2.4 不同火烧强度下降水对土壤呼吸的影响

降水能够影响土壤呼吸,甚至可以控制土壤呼吸。降水对土壤呼吸的影响有所差异,如4月6日、8日土壤呼吸增加,其中4月6日降雨后HF样地土壤呼吸增加了13.4%,LF样地土壤呼吸增加了5.7%,CT样地土壤呼吸增加了7.5%；4月8日降雨后HF样地土壤呼吸增加了116.6%,LF样地土壤呼吸增加了44.9%,CT样地土壤呼吸增加了17.2%。不同处理下土壤呼吸对连续降水响应有所不同：4月14日—4月17日,降水导致土壤呼吸持续降低,其中HF、LF和CT变化幅度分别为62.8%、48.3%和19.6%；4月23日—4月26日,降水导致火烧处理土壤呼吸先增后减,但对照呈上升趋势,其中HF、LF和CT变化幅度分别为62.9%、51.1%和32.8%；4月28日—5月4日,降水导致不同火烧强度土壤呼吸呈现不同模式,HF处理土壤呼吸呈先增后减趋势,LF处理其土壤呼吸呈先减后增趋势,CT处理土壤呼吸也呈先减后增趋势,其中HF、LF和CT变化幅度分别为44.7%、42.5%和27.5%；5月8日—5月24日,降水导致不同火烧强度土壤呼吸呈现不同趋势,HF处理土壤呼吸呈先增后减,LF处理土壤呼吸呈先增后减在增的趋势,CT处理其土壤呼吸呈先增再减在增再减在增的趋势,其中HF、LF和CT变化幅度分别为124.2%、93.9%和85.1%；总体来看连续性降水前期促进土壤呼吸,之后渐变为抑制土壤呼吸(图6)。

表1 土壤呼吸速率(R)与土壤温度(T)与土壤含水率(W)不同模型拟合的参数

图6 不同处理及降水下土壤呼吸的变化Fig.6 Changes of soil respiration under different treatments and precipitation

3 讨论

3.1 火烧强度对人工造林初期土壤呼吸的影响

本研究表明不同火烧强度对人工林造林初期土壤呼吸具有明显的阶段性特征。由于前期火烧导致大量养分灰烬进入土壤,为微生物活动提供了丰富的能量与养分,促进了土壤异养呼吸[35]。但随着养分的损耗及水土流失,火烧处理与对照土壤呼吸差异减小,最后火烧处理土壤呼吸小于对照处理。其中火烧处理后的前2个月显著增加了土壤呼吸(图4),其中高火烧和低火烧强度处理分别比对照高76.3%和55.3%,这与一些研究结果相同[5,36—38],李震[39]对皆伐炼山处理对杉木林地土壤呼吸的影响研究表明,火烧后前2个月内火烧样地的土壤呼吸比对照35.2%。这可能与火烧导致植物细根死亡,以及火烧后植物灰烬中丰富的养分,为微生物活动提供了丰富的能量,且火烧处理下的黑色物质(灰分、木碳等)能够吸收更多的太阳辐射,提高土壤温度(图2),同时大量Ca2+、Mg2+及K+等阳离子,导致土壤中pH值上升[11,40—41],这些均有利于增加微生物活动与呼吸[42]。如火烧强度高的样地中,有着较多的灰烬养分以及细根的死亡[39],导致火烧刚结束的一段时间里高火烧强度处理土壤呼吸速率高于低火烧强度处理；而在火烧后约1—2个月,随着灰烬养分的利用与淋溶,土壤死亡根系的利用,不同火烧强度处理间的土壤呼吸速率差异逐渐减少(图4)。火烧后2—5月高火烧强度处理与低火烧强度处理无显著差异,主要由于高火烧强度灰烬养分由于降水淋溶损失,同时前期高火烧强度处理土壤呼吸损耗,导致其与低火烧强度处理无显著差异。火烧5个月之后,高火烧强度处理与低火烧强度处理土壤呼吸都较低,且无显著差异,这是由于高火烧强度处理与低火烧强度处理新种幼苗较小,未能向土壤输入凋落物、根系分泌物等新鲜碳源,且前期燃烧灰烬的流失,导致两种处理间土壤有效性碳大量损失,因此,两者土壤呼吸较低且无显著差异[11,43]。

Wang等[20]对全球139处森林火灾后的土壤呼吸进行Meta分析表明：火烧总体上土壤呼吸减少13.5%,其中野火后减少14.9%,控制火减少7.5%,主要由于火烧导致前期土壤C、N可用性提高,促进微生物活动,但后期土壤养分输入减少,降低了土壤C的固存率。本研究中,虽然在观测后期火烧土壤呼吸显著低于对照,但观测前期火烧土壤呼吸显著高于对照(图4),因此观测期土壤累计CO2排放无显著差异(图5),这与Bai等[44]研究火烧后土壤呼吸减少26.8%结果不一致,但主要由于呼吸组成及观测时间上的差异,如土壤呼吸由自养呼吸与异养呼吸组成,一般来说自然的森林生态系统中微生物呼吸占土壤呼吸的50%[45—47],,而火烧处理后人工林造林早期由于幼苗较小,根系生长还未发达,其土壤呼吸主要由异养呼吸组成。且对照处理中植物光合产物的地下碳分配[48—49]、凋落物[50—52]是土壤微生物的主要碳源,而火烧处理中土壤微生物的碳源主要来自于土壤有机碳的分解[22],因此皆伐火烧后人工造林初期土壤累积CO2排放无显著差异,但由于土壤微生物碳源的差异将导致土壤有机碳的进一步损失。

3.2 环境因子对土壤呼吸的影响

本研究通过每日土壤呼吸的高频观测,进行指数及线性拟合发现土壤温度和含水量不是亚热带土壤呼吸的主要影响因子,与传统上土壤温度、含水量调控土壤呼吸存在差异[53]。这与Janssens等[48]研究发现土壤温度不是土壤呼吸的主要影响因子一致,虽然土壤呼吸与土壤温度有较好的指数关系,但其主要由于土壤温度与植物光合具有较好的同步性,从而掩盖了植物生产力的作用,土壤呼吸占到总生产力(GPP)的55%。Högberg 等[45]的环割实验也表明植物光合驱动土壤呼吸。Bond-Lamberty等[50]通过综述全球54个森林土壤呼吸数据发现土壤异养呼吸与温度没有显著关系,而与植物凋落物、细根归还量显著相关。同时Sheng等[4]对亚热带土壤呼吸的研究也表明相同土地类型间土壤呼吸与土壤温度有较好的指数拟合,但是不同土地类型间土壤呼吸年通量与细根和凋落物归还有着较好的线性关系。这可能是由于季节尺度上土壤温度与植物生产力有较好的同步性,土壤温度的季节变化掩盖了植物生产力的变化,同时其指出亚热带地区由于降水量充沛,基本不受土壤含水量限制,与本研究土壤呼吸不受土壤含水量影响结果一致。

本研究中虽然土壤含水量不是影响土壤呼吸的重要因素,但发现降水会直接影响土壤呼吸的变化[54—58]。这可能是由于降水导致养分淋溶进入土壤,增加底物有效性,促进了土壤呼吸；降水也可能增加土壤孔隙中的CO2物理扩散(图6),促进表层土壤CO2排放速率[27,58—60],如4月8日降水高强度火烧土壤呼吸增加了116.6%,低火烧强度增加了44.9%,对照土壤呼吸增加了17.2%。同时研究发现连续性降水也会促进土壤呼吸,表现为降雨初期促进呼吸速率,但在后期呈抑制作用,这与Zhu等[61]对降水事件对土壤呼吸影响研究的结果一致,当降水导致土壤含水量达到饱和时持续降雨抑制土壤呼吸。同时,本研究发现火烧处理下土壤呼吸波动幅度高于对照处理,如4月23日—4月26日高火烧强度、低火烧强度和对照变化幅度分别为62.9%、51.1%和32.8%,这可能是由于火烧处理中表层积累了大量的有效性碳与养分,降水增加了底物有效性碳与养分的输入,促进土壤微生物呼吸。而对照处理中由于林冠的截流作用,不仅输入量少,而且林冠穿透雨对林冠与地表枯落物的淋溶向土壤输入的可溶性物质的数量与质量均小于火烧样地。另一方面,热带亚热带地区高分化土壤中,土壤铁铝氧化物对原有土壤有机碳的强烈固定作用,导致土壤有机碳有效性低,土壤微生物以新近输入的植物性碳为主要底物来源[62]。降水导致的外源碳输入的数量与质量变化导致对照处理中更小的呼吸速率与变化幅度。

4 结论

虽然观测期间火烧处理没有导致土壤CO2累计排放量的增加,但火烧对中亚热带森林土壤呼吸具有明显的时间阶段特征：在火烧后的2个月时间内,火烧促进土壤呼吸速率,但这种促进作用随着时间慢慢减弱,在火烧后2—5个月内三种处理间没有显著差异；但之后,火烧处理土壤呼吸显著低于对照。火烧强度是影响土壤呼吸的一个重要因素,高火烧强度处理土壤呼吸在第一个月内显著高于低火烧强度处理与对照处理。通过对土壤呼吸每天的高频观测发现土壤温度与土壤含水量并不是影响土壤呼吸动态变化的主要因子,而降雨的强度与频率是导致土壤呼吸快速波动的重要原因。