无患子优株子代苗期选择及遗传参数估算

沈 凌，魏志恒，张 珉，程 勇，吴际友，盛孝前，盛克寨

(1.株洲市林业局，湖南 株洲 412000； 2.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004； 3.石门县林业局,湖南石门 415300； 4.湖南无患子农林发展有限公司，湖南 石门 415300)

无患子(Sapindusmukorossi) 是无患子科(Sapindaceae)无患子属(Sapindus)落叶乔木[1]，分布于我国淮河流域以南各地。无患子集美容、保健、洗涤、药用、生态、景观、文化等多功能于一体[2-5]，无论是作为园林树种还是经济树种，应用价值均十分广阔[6]。其果皮是富含三萜皂苷等的优良洗涤化妆品原料[7-10]；其种仁含油率高，可用来提取油脂，制造天然高级润滑油；其嫩叶可作为菩提茶，花是高级蜜源;其根、果也常作为清热和消肿的中药材被广泛应用。可见，无患子是集生物化工、生物保健、生物能源和生物医药于一体的重要原料树种，为多用途经济树种。

目前，国内对无患子的研究主要集中在生物学特性、种实性状、皂苷成分、种仁油料、苗木繁育、景观特性等方面[11-16]，对无患子的资源特性、生长性状、选择育种、良种选育和遗传改良等方面的研究鲜有开展。本研究使用在湖南、福建、广东等地区采集的21株自由授粉的无患子优株种子进行分株育苗，培育21个无患子优株子代苗，对其1年生苗苗高、地径等主要生长性状进行分析，探讨优株子代选择育种的潜力，初步筛选无患子的优良家系。

1 试验区概况

本研究试验地设于湖南无患子农林发展有限公司基地(111.066 1°E，29.777 4°N)，该基地位于湖南省石门县，境内四季分明，雨水充足，土壤肥沃，属中亚热带季风湿润气候，年平均气温16.7℃，无霜期282 d，年降水量1 500 mm左右，海拔56 m，土壤为第四纪网纹层红壤。

2 材料与方法

2.1 试验材料

由湖南省林业科学院珍贵树种与景观植物研究团队提供的在湖南、福建、广东等3省份采集的21株自由授粉的无患子优株种子进行分株育苗，共培育21个无患子优株子代苗。

2.2 试验方法

2.2.1 播种方法 采用常规播种方法于2021年2月27日进行播种育苗，共21株优树家系，每株优树种子播种5 m2，并插好优树编号号牌，做好标记，播种方法为撒播，播种量以种子间不重叠为度。播种后，再在种子上面盖1层过筛的黄心土、河沙混合物，厚度以不见种子为宜，再用透明膜增温保湿。当气温超过25 ℃时，应打开薄膜两端以利通风降温，当苗高达5 cm左右时，选择阴雨天揭膜。

2.2.2 子代苗移栽与管理 于2021年5月10日进行芽苗切根移栽(此时子代苗高达到5 cm左右)，即切除苗木主根长度的三分之一以上后再移栽，移栽排列采用完全随机区组排列，即每优株子代苗移栽10行，每行移栽10株，子代苗间随机排列，设3次重复。采用常规管理。

2.3 指标测定与方法

2022年1月，无患子(1年生苗)叶片凋落后开展观测调查，每个子代、每次重复选择相对完整的3行30株依次进行调查，主要测量其苗高和地径生长。苗高采用钢卷尺测量，以cm为单位，读数保留2位小数；地径用游标卡尺测量，以mm为单位，读数保留1位小数。

2.4 遗传力参数的计算

单株遗传力和家系遗传力采用R软件进行分析，使用的语言程序包为王德源和童春发研发的计算平衡或不平衡数据条件下林木单地点半同胞子代测定遗传参数的R语言程序包(HalfsibBV)[17]。具体遗传力、表型变异系数、遗传变异系数、遗传增益计算公式如下：

2.4.1 家系遗传力(hf)计算公式

(1)

(2)

(3)

2.4.2 表型变异系数(Cv，p)计算公式

(4)

2.4.3 遗传变异系数(Cv，f)计算公式

(5)

2.4.4 遗传增益(ΔG)计算公式

(6)

2.5 数据整理与分析

采用 Excel 2007和SPSS 19.0软件进行数据整理和分析。

3 结果与分析

3.1 无患子优株子代苗期生长表现

表1为1年生无患子优株子代苗期生长表现，结果显示：无患子各优株1年生实生苗，平均苗高在39.9～76.3 cm之间，平均地径在4.9～8.2 mm之间，总平均苗高达51.5 cm，总平均地径为6.0 mm。其中,SM21号优株的苗高和地径为21个优株之中最大，苗高达76.3 m，高出各优株子代苗总平均48.2%；地径达8.2 mm，高出各优株子代苗总平均36.6%;而SM14号优株子代的苗高和地径均为最小，苗高仅为39.9 cm，地径仅为4.9 mm。

表1 1年生无患子优株子代苗期生长表现Tab.1 Growthperformanceofsuperiorprogeniesof1-year-oldSapindusmukorossiseedlings优株号苗高/cm地径/mmSM148.2±12.35.6±1.4SM243.8±11.25.3±1.2SM354.9±11.95.9±1.1SM470.3±11.67.5±1.3SM575.5±12.07.9±1.2SM655.2±12.66.1±1.2SM744.8±11.85.4±1.2SM840.3±8.74.9±1.0SM962.1±11.37.0±1.1SM1059.9±11.46.9±1.2SM1149.7±8.75.9±0.9SM1243.3±10.45.3±1.1SM1342.3±9.85.1±1.0SM1439.9±9.24.9±0.9SM1542.4±10.55.3±1.0SM1642.8±11.05.3±1.1SM1766.2±11.27.2±1.0SM1840.9±8.85.1±0.9SM1941.2±9.35.1±0.9SM2041.9±9.05.0±0.9SM2176.3±13.48.2±1.2总平均51.5±16.06.0±1.5

3.2 无患子优株子代生长方差分析

对参试的21个无患子优株子代的苗高、地径生长情况进行方差分析(见表2)，结果显示：无患子优株间的苗高和地径生长差异均达极显著水平 (P<0.01)，表明无患子优株间的苗高、地径生长存在极显著差异，具有较大的遗传改良潜力。

3.3 无患子优株子代遗传力估算

运用林木单地点半同胞子代测定遗传参数的R语言程序包 (HalfsibBV)，估算无患子半同胞家系地径、苗高的遗传力、表型变异系数、遗传变异系数等遗传参数，详见表3。由表3可知：无患子优株子代苗期的地径和苗高生长具有较高的优株遗传力，苗高的遗传力为0.7983，地径的遗传力为0.7824。同时,无患子优株子代间的表型变异系数较大，苗高和地径的表型变异系数分别为31.13%和25.03%，表明无患子优株间苗高和地径生长存在较大的差异性。除去环境因素造成的生长差异，估算出了21个无患子优株子代苗的总体遗传变异系数，苗高和地径分别为12.74%和8.66%，表明21个无患子优株子代能够稳定遗传的性状变异为10%左右，可以为无患子优良家系的选育提供参考。

表2 1年生无患子苗高、地径方差分析Tab.2 Varianceanalysisofseedlingheightanddiameterof1-year-oldSapindusmukorossiseedlings平方和dfMSFSig.优株177845.53208892.27778.4870.000苗高区组922.2592461.1294.070.017优株×区组9531.37540238.2842.1030.000误差135615.551197113.296优株1337.1512066.85858.8050.000地径区组3.47521.7381.5280.217优株×区组93.953402.3492.0660.000误差1360.90411971.137

表3 1年生无患子优株子代生3遗传参数Tab.3 Geneticparametersforgrowthofsuperiorproge-niesof1-year-oldSapindusmukorossiseedlings性状遗传力遗传型方差表型变异系数/%遗传变异系数/%相关系数苗高0.798343.04831.1312.740.8825地径0.78240.26625.038.66

3.4 无患子优株选择

采用邓肯法对21个无患子优株子代苗高和地径的生长情况进行多重比较，结果如表4和表5所示。同时，以苗高和地径的遗传增益均大于15%为入选条件(见表6)，对21个无患子优株子代进行初步选优，入选的优株编号为SM21、SM5、SM4、SM17和SM9，其群体苗高遗传增益为28.75%、群体地径遗传增益为20.60%。

表4 无患子优株子代苗高多重比较Tab.4 MultiplecomparisonofseedlingheightofsuperiorprogeniesofSapindusmukorossicm优株编号子集123456789SM1439.9SM840.3SM1840.940.9SM1941.241.2SM2041.941.9SM1342.342.3SM1542.442.4SM1642.842.8SM1243.343.3SM243.843.8SM744.844.8SM148.248.2SM1149.7SM354.9SM655.2SM1059.9SM962.1SM1766.2SM470.3SM575.5SM2176.3

表5 无患子优株子代地径多重比较Tab.5 MultiplecomparisonofseedlingdiameterofsuperiorprogeniesofSapindusmukorossimm优株编号子集12345678SM84.9SM144.94.9SM205.05.0SM185.15.1SM195.15.1SM135.15.1SM165.35.35.3SM25.35.3SM155.35.3SM125.35.3SM75.45.4SM15.65.6SM35.95.9SM115.95.9SM66.1SM106.9SM97.1SM177.27.2SM47.5SM57.9SM218.2

表6 无患子优株子代遗传增益估算Tab.6 GeneticgainestimationofsuperiorprogeniesofSapindusmukorossi%优株编号苗高遗传增益地径遗传增益优株编号苗高遗传增益地径遗传增益SM14-18.01-14.34SM1-5.14-5.21SM8-17.39-14.34SM11-2.82-1.30SM18-16.46-13.04SM35.24-1.30SM19-15.99-11.74SM65.701.30SM20-14.91-11.74SM1012.9811.74SM13-14.29-11.74SM916.3913.04SM15-14.13-9.13SM1722.7515.65SM16-13.51-9.13SM429.1019.56SM12-12.74-9.13SM537.1624.78SM2-11.96-9.13SM2138.4028.69SM7-10.41-7.82

4 结论与讨论

以1年生无患子优株子代苗为研究对象，对21个优树自由授粉的无患子优株子代苗高和地径生长进行调查，结果如下：参试的21个无患子优株子代在苗期的苗高和地径生长具有极显著差异，整个群体苗高、地径的表型遗传变异系数较大，分别达到了31.13%和25.03%，优株子代苗间性状变异丰富，极具选优空间。通过优株子代苗试验，估算无患子优株子代苗期生长阶段的苗高、地径遗传力分别为0.798 3和0.782 4，遗传变异系数分别为12.74%和8.66%，且无患子优株子代苗期生长阶段的苗高和地径具有极显著的相关性。相较于其他树种，无患子优株子代苗高和地径遗传力较高，说明以优株子代为群体的遗传稳定性较高，进行家系选优可获得显著的遗传增益。以苗高和地径的遗传增益均大于15%作为入选条件，对21个无患子优株子代进行初步选优。入选的优株编号为SM21、SM5、SM4、SM17和SM9，其群体苗高遗传增益为28.75%，群体地径遗传增益为20.60%。

林木遗传变异是遗传改良的基础，决定了林木在改良过程中的潜力。研究表明，具有相同遗传结构的树种在个体、家系和种源间均存在较大的遗传变异，不同的环境和栽培措施下生长性状具有差异性[18]。试验发现，通过自由授粉的无患子优株子代苗期生长时的苗高和地径在优株间均存在极显著的差异，具有丰富的变异基础，开展家系间良种选育的空间很大。但大量研究发现林木之间的性状差异由遗传变异和环境影响共同作用而成，因此，进行家系间良种选育需要对林木物种的家系遗传特性进行整体评价，估算家系遗传力、单株遗传力和遗传变异系数等遗传参数来反映其在整个遗传群体中表现型的优劣性和基因型的可靠程度，并对往后育种策略制定提供参考。