由耳朵讲述的体温调节进化奥秘

编译 无机客

和我们的一些“亲属”（譬如爬行动物和两栖动物）波动起伏的体温不同，大多数哺乳动物维持相对稳定的体温。这种被叫作内温性的调节能力的出现被认为是进化中的重要一步。葡萄牙科学家里卡多•阿劳若（Ricardo Araújo）等人在《自然》杂志上发表的论文介绍了一种利用化石数据分析来估算内温性何时演化出现的新颖方法。

为了解释内温性的出现，有一篇经典论文提出，动物的有氧代谢能力提高，使得动物获得维持较高身体活动水平的能力，随之出现内温性能力。简单来说，相较于那些不进行体温调节的动物，内温动物获得摄入和利用更多氧气来生成能量的本领，从而使得适合快速移动的高效肌肉活动成为可能。

然而，快速移动需要有效地维持姿势，保持注视的稳定，内耳正是在这儿粉墨登场。内耳中拥有追踪头部动作的运动感测器，提供方向信息，类似于智能手机的传感器元件。然而，耳朵里的感测器的工作机制与电子传感器大不相同。

耳朵里针对旋转运动的感测器是半规管，它利用了体液的惯性。头部的旋转引起内耳管道中液体（被称为内淋巴液）相对的反向旋转。这一旋转被机械式感应毛细胞探测到，生成神经元信号，再传送给特定的大脑区域。半规管的功能极限不仅取决于其三维结构，也取决于内淋巴液的黏度。液体的黏度随着温度上升而急速下降。因此，为了演化出更高的体温，却仍然维持内耳感测功能的工作范围，这就需要在半规管尺寸上做出补偿性的改变（见图1）。于是，为了补偿随着温度升高变得流动性更强的内淋巴液，半规管的管道只得变得更加纤细来维持内淋巴液的动力学性质。

图1 内耳与体温的关联

这些思考启发了阿劳若和同事，他们着手进行一项让人印象深刻的研究，结合古生物学、综合生物力学和统计计算，通过考察动物内耳的化石遗存，推断各种灭绝物种的体温。这项工作有助于解开内温性的部分谜团——也就是内温性出现的时间。为了确立半规管三维结构、它的功能极限、体温之间的关系，作者构想出一种热运动指数（TMI）。TMI是一个以生物力学为基础的值，得自于半规管系统骨结构与功能相关、有助于预估体温的参数。目前的研究基于运动感测器性质和体温之间的量化关系，为内温性的演化起始提供新的证据，而这些都源自对于现存物种的分析。

为了验证他们的预估系统是否有效，作者确定了200多个现存物种的TMI。他们对半规管三维结构和体重等数据进行综合分析，生成一个数学模型，将TMI与这些动物的已知体温相关联。化石仅仅揭示半规管的骨结构。然而，半规管的膜结构对于确定TMI至关重要，研究者采用回归模型来估算TMI。尽管在物种层面上预估体温的准确性相对较低（因为物种分组为演化支），但估算结果相当不错，解释了数据中超过80%的变异性。

接着，利用观察到的关系，使用60多个灭绝物种的化石记录，依据TMI来预估体温分布。根据这项分析，达到内温性的门槛——由TMI的“突然”上涨标记出来——发生在大约2.3亿年前。那是在晚三叠世期间，处在所谓的卡尼期洪积事件之时。该段时期出现大规模的气候变化，包括全球变暖和湿度增加。第一种拥有体温调节能力的脊椎动物大概是哺乳形态类演化支的早期成员，该演化支的动物的外形与大型啮齿动物相似，而且这些假定的所有现存哺乳动物的共同祖先大约与第一批恐龙在同个时期出现。

阿劳若等人的工作也提供了其他见解。在现存物种中，和只依据体温驱动下黏度变化而预计的趋势相比，TMI随着体温上升而增加得更多，从而有效地提高感测器的功能极限。作者将这个结果解读为内温性演化的有氧代谢能力模型的进一步证据——更高的体温使得提高身体活动成为可能，这反过来需要能够处理更快运动的运动感测器。换句话说，你只能跑得像你的运动感测器探测到的运动一样快。

鉴于采用不同方法的其他研究做出的预测，指出哺乳动物内温性在晚三叠世开始的证据并不让人吃惊，但内温性出现的准确时间并非毫无争议。譬如说，一项研究汇集不同来源的证据——如毛发的生长、夜行性活动的迹象和骨结构的特征——提出哺乳动物内温性出现的时间要提前大约2 000万年，也就是二叠纪和三叠纪的过渡期。

尽管阿劳若和同事论证了半规管性质与体温上升有关的系统性改变，但要根据运动感测器的骨外壳来推断内温性的演化还是有些局限。化石遗存无法捕捉到内耳膜性迷路结构与功能相关的三维尺寸， 也无法获知内淋巴液的黏度或分子组成。阿劳若等人假定内淋巴液的成分在哺乳动物演化中保持不变。对比起来，另一类内温动物鸟类的内淋巴液黏度要高出不少，导致阿劳若等人假定鸟类（它们的恐龙祖先大概一样）通过改变内淋巴液的生物化学成分，部分地补偿体温的上升。

确定内温性出现的时间窗方面，最值得注意的警示细节是，这项研究中仅仅包括三种被归入新颌兽小目的非哺乳动物物种的样本，而根据阿劳若和同事的研究，它们是与人类最接近的非内温动物亲戚。尽管作者十分小心地进行大量数学和统计计算，表明观察到的TMI变动大概不是抽样假象，但估算出的起始时间仍然有可能有几千万年的误差。考虑到现存物种中TMI和体温之间的巨大差异，一些灭绝物种样本也可能属于异常值。虽然如此，这项研究考虑了早期哺乳动物伴随运动敏捷性出现的感测要求，提供令人耳目一新的不同观点，定然会推动关于哺乳动物内温性何时出现的讨论。

资料来源 Nature