高纬度冻土区林火干扰对土壤碳释放影响研究进展

舒洋 ，陈魁，李航，魏江生，赵鹏武 ，周梅 *

1.内蒙古农业大学林学院，内蒙古 呼和浩特 010020；2.内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位观测研究站，内蒙古 赤峰 024000；3.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010020

冻土是一种长期处于低温环境条件下并对气候变化十分敏感的特殊土壤。冻土的地质学含义是指0 ℃以下，含有冰的各种岩石和土壤。一般可分为短时冻土、季节冻土以及多年冻土（秦大河等，2014）。冻土土壤中微生物对有机质的分解速率在低温条件下受到了极大的限制，这使得冻土中的冻结碳基本上不参与地气间的碳循环过程，大量地表植被形成的有机质被保存了下来。而林火干扰下土壤温度升高，冻土中的有机碳将被氧化并释放出温室气体（DeConto et al.，2012）。据最新的研究表明，冻土区土壤中的碳储量高达1.3万亿吨，约占全球土壤碳库的一半以上（KöChy et al.，2015）。然而，这一重要碳库目前正面临着全球气候变暖的严重威胁。特别是在“极地放大效应”的作用下，冻土分布区的增温速率已经达到了0.6 ℃/10 a，大约是全球平均增温速率的2倍（王康，2015）。

未来全球气候的持续升温必然会增加森林火灾发生的频率（Balshi et al.，2009；Flannigan et al.，2009）。当冻土区发生森林火灾后，森林植被覆盖率将会在很长一段时间内呈现降低的趋势，由于缺少植被的遮挡使得太阳光线直接照射到地面，导致地表升温，冻土层融化，地下水位也会随之发生相应变化，一年中的融化期加长而冻结期缩短，进而影响土壤碳释放规律发生变化，温室气体排放加剧。同时，林火干扰后土壤温度上升，冻土退化速率加快，迫使冻土层内的有机碳以CH和CO的形式被大量释放出来，导致冻土区土壤碳持续损失，形成“气候变暖-冻土融化-温室气体排放增加-气候变暖”的恶性循环过程（Schuur et al.，2008；Fisher et al.，2016；Ribeiro-Kumara et al.，2020；Mack et al.，2021）。同时相关研究发现，全球气候变暖将导致土壤碳损失，特别是气候变暖对于气候寒冷干燥的土壤碳通量的影响更明显（魏书精等，2013）。

21世纪后中国森林火灾受害面积和发生次数总体上呈下降趋势，但中国仍是森林火灾频发国家之一（张恒等，2019）。目前各个国家开始关注冻土区林火干扰对土壤碳释放的影响机制机理等相关问题，不断揭示林火干扰后森林恢复初期冻土区土壤释放CO的规律和途径。因此本文通过对现有文献进行分析与归纳的基础上，分析林火干扰对冻土区火烧迹地土壤碳释放的影响，为进一步探索林火干扰对冻土区土壤呼吸的影响机制提供理论支撑，为中国冻土资源保护与修复提供数据参考。

1 国内外研究现状及发展动态分析

1.1 冻土区土壤碳释放研究

多年冻土中储存着大量有机碳沉积物，容易受全球变暖的影响。然而，这些有机碳沉积物的数量不为人知，因为多年冻土区域面积和储量尚不确定。冻土中的有机碳容易受全球变暖的影响，除土壤温度和湿度外，土壤有机物的化学成分（如碳氮比）、矿物质的物理保护、微生物群落动态等环境控制同样也会影响土壤碳的排放量。虽然土壤温度和湿度（即氧的有效性）是未来多年影响冻土碳释放变化最重要的环境因素，但它们对碳释放的影响程度目前还没有得到很好的量化（Schmidt et al.，2011；Harden et al.，2012）。有研究表明，冻土解冻的结果会引起水文过程、土壤热状态和植物组成的变化（Elberling et al.，2011；Jorgenson et al.，2013）。土壤水分强烈控制有机质的分解类型（好氧与厌氧），通过控制土壤中的含氧量，进而控制碳的释放量和释放形式（CO和 CH）（Estop et al.，2012；Schadel et al.，2016）。

Liu et al.（2015）在中国东北林区永久冻土区湿地释放CO和CH的研究中发现，研究区域CO和CH通量具有很大的排放潜力和空间变异性。众所周知，随着冻土泥炭层的融化，CH的释放将成为碳损失的重要途径（Turetsky et al.，2002；Johnson et al.，2013）。Johnston et al.（2014）在研究多年冻土融化对阿拉斯加西部泥炭地 CO和 CH交换的影响时发现，如果多年冻土泥炭地解冻增加，与流域相近的泥塘将转化为沼泽，并且导致CH的释放增加。曾庆博（2020）研究连续冻土、不连续冻土、岛状冻土温室气体的释放特征发现，岛状冻土的CO排放通量显著大于不连续冻土和连续冻土（<0.05），土壤的温度是CO排放通量差异性的主要影响因子。刘霞（2015）选择冻土区森林-湿地生态系统为研究对象，探讨多年冻土退化和生物因素对土壤呼吸速率的影响，研究发现随着多年冻土退化程度加剧，冻土区生长季土壤呼吸速率排放高峰期有所提前，冻土活动层深度或季节性冻土融化深度对土壤呼吸速率有着重要的影响作用。

多年冻土层的融化也会逐渐增加活动层厚度，导致地势较低的地方土壤排水状况不佳，或导致地势较高的地方自然排水增加致使土壤干燥（Jorgenson et al.，2001）。Estop-Aragonés et al.（2012）在多年冻土泥炭层解冻后冻土碳释放的研究中发现，旱季地势较高的地方CO的释放量显著高于湿地，两者之间CO通量的差异是由季节水分状况的差异控制的，并且需要氧气条件，才能使多年冻土层解冻后前期冻结的土壤有机碳以CO的形式大量流失。总而言之，冻土层融化和湿地能够改变土壤水文过程、土壤呼吸速率、碳损失等，这些都有可能影响土壤的呼吸作用和碳释放。

1.2 林火干扰对冻土区森林土壤碳释放的影响

林火干扰后地表温度增加，可能会加速森林冻土的融化，从而导致土壤碳大量损失，土壤呼吸加剧。目前越来越多的研究证明，火是影响森林生态系统碳通量变化的关键性因素（王梓璇，2020）。而土壤碳通量受基质可用性和物理环境的限制，同样这两方面也都受火干扰而产生变化（Oneill et al.，2002）。Burke et al.（1997）在火灾对土壤-大气中CH和CO交换的影响时发现，火灾初期通过限制土壤碳源和火灾后微生物活性来达到降低土壤CO通量的目的，火灾后期由于植被恢复，土壤CO通量增加并逐渐恢复到火烧前的水平，甚至超过火烧前水平。Ribeiro-Kumara et al.（2020）研究发现，在多年冻土下的土壤中，林火干扰会在几年内增加冻土活动层的深度，这可能会改变土壤动力学性质进而调节土壤温室气体交换量。林火干扰对冻土区森林土壤碳释放的影响机制较复杂，其中火烧强度、火烧频率以及火烧后恢复年限等是土壤碳释放的主要影响因子。

1.2.1 火烧强度

森林火灾发生后，在北方寒温带森林生态系统中，低强度火烧后提供的不稳定碳比稳定碳多，植物和微生物可利用的养分增多，加速土壤中微生物对土壤有机碳的吸收，导致土壤呼吸速率变化显著。其中孙龙等（2019）以中度火干扰后的帽儿山地区生态系统为研究对象，通过观测发现中度火烧干扰后该地区土壤呼吸速率并没有显著变化，土壤自养呼吸速率增加，土壤异养呼吸显著降低。胡同欣等（2018）研究发现，中强度火干扰使兴安落叶松林土壤的自养呼吸显著降低，进而导致土壤呼吸速率显著降低。而李攀等（2013）通过对大兴安岭火烧迹地土壤呼吸的研究中发现土壤呼吸的整体表现为重度火烧>轻度火烧>对照样地，火烧强度对土壤呼吸产生了显著影响。朱益平等（2020）研究发现森林火烧1年后土壤呼吸速率显著升高，表现为中度火烧>轻度火烧>未过火。Wüthrich et al.（2002）研究发现，较低强度火烧没有对可燃物土壤呼吸产生显著影响（<0.05），但是高强度火烧20 h后，土壤呼吸则显著增强。Hu et al.（2018）研究发现，北方寒温带针叶林高强度火烧后土壤呼吸速率显著降低，但异养呼吸速率变化不显著。首先，高强度的森林火灾在很大程度上改变了地貌与森林生态系统的小气候；其次，林火产生的高温导致根部结构被破坏、根际微生物大量死亡，使得自养呼吸速率显著降低。而植被和凋落物被烧毁的同时大量可燃物被分解，火烧后产生的灰分物质增加了微生物的分解速率（Munoz-Rojas et al.，2016），微生物在短时间内大量繁殖，最终使得异养呼吸速率变化不显著（胡同欣等，2018）。因此，在发生火灾的林地内，土壤呼吸对火烧强度的响应程度不同，说明火干扰消除了部分土壤呼吸速率的影响因素，土壤呼吸对温度和湿度的响应更显著。

1.2.2 火烧频率

火烧频率的增加一方面可能会减少土壤有机质，因为反复燃烧会减少土壤的有机质输入，并导致土壤碳和营养物质含量下降（Pellegrini et al.，2018）。另一方面，火烧频率的增加也可能会通过促进更具生产力的植物物种建立以及灰分在土壤中下渗的方式来丰富土壤中的碳和养分浓度，从而对土壤呼吸造成巨大的影响（Johnstone et al.，2010）。在寒温带森林中，高频率的火灾发生会导致生态系统上一次的火后演替轨迹改变，植物的种子库被基本清除，林分始终处在不断更新的状态，使得火后植被更新演替的时间更长，这意味着与一次火烧相比，自养呼吸恢复需要更长的时间。Lasslop et al.（2019）提出如果不受控制的森林火烧频率增加，或者更频繁地使用计划火烧作为预防灾难性野火的管理措施，可能会加速全球气候变暖，导致火灾更频繁地发生，从而产生恶性循环。Ribeiro et al.（2020）预计随着全球变暖，未来几十年世界范围内的森林火灾将持续增多，这必将会使高纬度冻土区加速融化，进而影响土壤碳释放。Bizzari et al.（2015）研究发现土壤碳储量随着火烧频率的增加而减少，随着火烧频率的增加必将会加快高纬度冻土的融化速度，进而影响土壤碳释放。因此，对于高纬度北方森林生态系统，如果火灾发生频率得不到有效控制，北方森林的永久冻土将会退化，森林生态系统也可能由碳汇转变为碳源。

1.2.3 火后恢复

林火干扰对森林生态系统的影响具有长期性，并且不同时期土壤呼吸速率也不尽相同。火后初期，植物根系生长受到影响，自养呼吸速率下降，而火后产生大量灰分物质，地表温度升高，使得异养呼吸速率迅速恢复。随着火后恢复时间的延长，森林植被逐渐演替恢复，自养呼吸速率也逐渐趋近于原生态系统的土壤呼吸速率。Amiro et al.（2003）研究加拿大西部计划火烧对北方森林生态系统恢复过程中土壤呼吸的影响，发现在火后 10—30年内土壤呼吸速率不断降低并恢复到火干扰前的水平。李攀（2014）以2003、2008、2012年火烧迹地为研究对象，监测火烧后土壤温室气体通量变化，研究表明火烧后随着森林恢复的年限增加，冻土区火烧迹地的土壤CO通量降低，火烧8年后，冻土区轻度火烧迹地土壤 CO通量基本恢复到未火烧前的水平。但重度火烧后，冻土区土壤CO通量是未过火区的 1.38倍以上，而这一研究结果在森林火灾发生8年后仍未恢复到原来水平。Hicks et al.（2003）模拟研究发现火灾造成大量可分解物质，使得异养呼吸速率迅速升高，但由于系统恢复初期NPP较低，导致在火灾后第2年异养呼吸速率才开始降低。Amiro et al.（1999）对加拿大北方森林火灾后土壤 CO通量等指标进行了监测，结果发现土壤CO通量在火灾后15年呈现出减少的趋势，最大值发生在火灾后一年，减少了25%，同时说明评价森林火灾对北方森林碳平衡的影响需要多年数据支持。

1.3 林火干扰导致的多年冻土的湿地化研究

永久冻土层的退化和随之而来的地面塌陷往往会导致植被组成的变化和湿地面积的扩大（Johansson et al.，2011；Olefeldt et al.，2016），这可能会导致冻融池塘的形成（Beilman，2001；Laurion et al.，2010）。泥炭地是在具有多年冻土层的低地发展起来的，泥炭地解冻通常导致地表沉陷、内涝、植被变化和泥炭快速堆积等，从而形成以地表沉降为特征的热融地貌（Zoltai，1993；Camill，1999；Turetsky et al.，2007）。Jorgenson et al.（2013）提到气候变化的直接和间接影响都将导致阿拉斯加内陆地区冻土层的大面积退化，从而形成新生湿地。虽然气候变化和温度升高导致了大规模冻土的退化，但在适当的条件下，永久冻土层也可以重新团聚。因此，多年冻土解冻并不是一个新的扰动，而是这种系统在过去曾经历过的扰动。

Schadel et al.（2016）在研究中发现火灾将引起排水良好森林地区冻土融化，而冻土融化将导致泥炭地区塌陷从而形成湿地。Myers-Smith et al.（2008）在研究火对阿拉斯加州黑云杉林的影响发现，火灾是该生态系统发生变化的重要驱动力，表明火灾后大面积的冻土退化，多年冻土塌陷演替形成湿地，并且对冻土与湿地系统的演替均有影响。同时发现部分火烧区域排水不良，植物对水资源利用下降。

湿地是一种兼具水分、土壤、空气、生物等组分的独特复合型生态系统，也是CH的主要排放源之一，其湿地生态系统对全球气候变化具有较高的敏感性。而对于高纬度冻土湿地区，在气候调节、水源补给等方面发挥着极其重要的作用，因其独特的地理环境，它也成为了全球气候变化的敏感区、预警区，已引起国内外学者的高度关注。目前中国对火干扰冻土区退化新生湿地的研究较少。

1.4 林火干扰下冻土区新生湿地碳释放影响研究

全球最大的有机碳储量位于湿地和泥炭地，其中大部分分布在多年冻土区和热带地区。湿地和泥炭地有机碳在水循环以及冻土动力学改变时容易发生变化。在未过火情况下，湿地和冻土中氧气的利用率和温度较低导致其分解速率也相对较低（Robinson et al.，2000）。有培养实验表明，如果解冻是在有氧条件下发生则将释放CO，在缺氧条件下则将释放更多的CH气体（Schmidt et al.，2011）。在泥炭地中，随着永久冻土层退化，地下水位上升和土壤解冻释放养分，导致土壤中的碳积累和CH排放均呈增加趋势（Osterkamp et al.，1999；Turetsky et al.，2007）。阿拉斯加塔纳河漫滩如果没有增加旱情，区域生态系统将会继续沿着火灾引发的冻土融化和湿地扩张的轨道发展，湿地的扩大可以增加碳的储存和CH的排放（Song et al.，2014）。湿地的排水往往会增加枯死植物的分解，从而导致含碳气体的释放，可以显著地影响全球碳平衡。

Kuhn et al.（2018）在研究北方冻土区域新生湿地中池塘的碳释放中发现，北方多年冻土融化形成的湿地池塘是大气碳的重要来源，显著抵消了湿地对碳的净吸收，从而降低了整体区域碳汇强度。在多年冻土层解冻后，新生湿地中的池塘作为碳交换的热点，在多年冻土层解冻后的未来几十年里，可能会越来越重要。因此了解和量化不同类型池塘的碳排放量对于永久冻土湿地的碳排放量的预测和建模是至关重要的，因为冻土融化后的新生湿地池塘在不断变化和演变。目前，也有研究表明，冻土融化新生湿地的新泥炭形成率提高，有可能抵消大部分由于泥炭地融化而增加的CH排放量（Estop et al.，2012）。

2 研究展望

综上所述，全球气候变暖现已经成为事实。受其影响，未来全球火灾发生的频率也会增加，而林火导致的大量温室气体排放也会进一步加剧全球气候变化。这对高纬度地区的森林生态系统是非常不利的，尤其是冻土区的森林土壤环境在火灾后发生一系列理化性质的改变。因此，高纬度冻土区火烧迹地湿地化对土壤碳释放的影响机制还应从以下几方面进行研究：

（1）应该加强冻土区火烧迹地土壤碳释放的监测研究。目前有大量研究表明，林火干扰对冻融层厚度与区域变化有重要影响，而且冻融变化可能通过影响土壤水分和森林植被动态间接影响土壤碳释放。中国地域横跨寒、温、热三带，高纬度多年冻土面积为3.8×10—3.9×10km。为了提高监测的准确性，未来应建立一套统一而规范的度量与观测方法，以此来增加观测数据的准确性。因此加强冻土区火烧迹地土壤碳释放的动态监测研究，对中国冻土资源的保护与应用具有重要的参考意义。

（2）应该加强多年冻土火烧后湿地化土壤碳释放研究。在冻土区，湿地植被层和下覆泥炭层既属于冻土的活动层，又是冻土与外部系统相互作用的界面，同时也是物质能量传输的通道。随着森林火灾的频发，必将导致多年冻土融化，然而冻土的退化会影响现有湿地面积。一般情况下，冻土层退化会导致湿地面积的增加，但是增加程度会有一定限制。目前国内外学者对火干扰后冻土湿地化现象及其土壤碳释放研究较少，林火干扰对冻土湿地化形成以及土壤碳释放的具体影响还尚不清楚。因此加强对多年冻土火烧后湿地化及其土壤碳释放研究，对冻土区的生态保护与修复研究具有积极的推动意义。

（3）揭示冻土区火烧迹地土壤碳释放的长期变化规律。土壤呼吸是土壤有机碳的主要输出途径，是土壤和大气之间一个主要的碳交换过程。土壤呼吸作为陆地生态系统碳循环的第二大通量，在调节陆地生态系统土壤碳库和净碳平衡上起着至关重要的作用。目前大多数研究都是针对于一般火烧迹地的土壤碳释放进行的，对冻土区火烧迹地的土壤碳释放研究较少。因此，揭示冻土区火烧迹地土壤碳释放的长期变化规律，对冻土区火干扰后的森林生态系统碳循环及碳汇具有重要生态学意义。