杨 畅,朱文琰,许明圆,王娅琳,徐世晓,孙 平
(1. 河南科技大学动物科技学院, 河南 洛阳 471003;2. 河南科技大学园艺与植物保护学院, 河南 洛阳 471003;3. 中国科学院西北高原生物研究所, 青海 西宁 810008)
青藏高原是亚洲内陆高原,也是世界上平均海拔最高、面积最大的高原,是我国重要的生态屏障区和草牧业生产区[1-2]。其中生态草牧业是高寒地区农牧民的重要支柱产业,更是我国高原牧区可持续发展中不可忽视的部分[3]。然而气候变化[4]、过度放牧[5]等自然和人类活动已对高寒草甸生态系统产生了严重影响。不合理的放牧方式会使高寒草甸地表覆盖度降低,导致草地承载力下降,而且家畜的践踏作用会破坏草地植被,出现裸地现象,导致草原荒漠化的风险增加[6-7]。由于青藏高原平均海拔在4 000 m 以上,常年低温环境会使植物的生长时间缩短,导致高寒草甸生态系统具有脆弱性[8],因此高寒草甸生态系统容易受到气候变暖和人类活动的双重影响[9]。
草地生态系统具有自我修复的能力。当草地生态系统受到损害时,及时进行人工干预,采用围栏封育或合理的放牧方式,降低放牧对草地的影响,受损草地便可通过植物自然更新(譬如无性繁殖和有性繁殖)和群落演替等途径恢复到稳定的草地生态系统[10]。有性繁殖是草地生态系统恢复的重要途径之一,它保证了种群的延续,有利于维持群落组成和结构稳定,在生物多样性的保护方面发挥着重要作用[11-12]。其中实生苗建植是草地植被有性繁殖的关键阶段之一。在尚未完全退化的草地群落中,通过种子库的萌发与幼苗生长,扩大优势种的区域分布,能够引导草地群落结构演替的方向[13]。但幼苗期也是植物生命周期中最脆弱的时期[14-15],实生苗需要一定的条件才能成功建植和生长发育[16],因此草地的环境条件和种间竞争对实生苗的影响更全面[17]。又因为高寒草甸生态系统长期位于高寒高海拔的特殊环境,生态系统稳定性较差,因此高寒草甸实生苗的补充与更新对维持草地生态系统的稳定性具有重要意义[18-19]。
放牧对草地植物物种组成的影响有多种方式,除了会减少地上生物量以及影响植物的开花和种子生产之外,放牧还会严重影响幼苗的萌发与生长[20]。因此,放牧效应是草地生态学研究最多的因素之一[21-23]。研究普遍认为,放牧会显著影响高寒草甸成年植株的群落结构及演替方向,其中重度放牧影响最大,且长期重度放牧会导致草地发生退化现象[24-27]。但是放牧是否也会改变草地实生苗的群落结构及演替方向,相关的研究却很少。为探究这一问题,本研究针对青藏高原高寒草甸环境的特殊性和代表性,采用围栏封育和不同强度的放牧模式,探讨放牧效应对草地实生苗更新和功能群等的影响,从繁殖策略的角度揭示实生苗的动态分布和变化规律,为放牧草地的群落演替动态预测和草地生态恢复提供一定的理论依据,有助于维持高寒草甸的物种多样性及合理利用草地资源。
本研究区位于青海省东北部的贵南县(100°13′~101°33′ E,35°09′~36°08′ N),总面积为6 649.7 hm2,年平均气温为2.3 ℃,年均降水量为403.8 mm,年均日照时数为2 907.8 h,年均蒸发量为1 378.5 mm,属典型的高原大陆性气候。草地类型为高寒草甸,主要建群种有矮生嵩草(Kobresia humilis)、冷地早熟禾(Poa crymophila)、异针茅(Stipa aliena)、垂穗披碱草(Elymus nutans)等。
试验区天然草地的利用方式以家畜放牧为主。按照当地牧民的放牧方式,选择地形一致、气候条件相同的天然草地(图1),制定3 种放牧强度,分别为轻度放牧(light grazing, LG)、中度放牧(moderate grazing, MG)和重度放牧(heavy grazing, HG),并在周围选择一处样地进行围栏作为封育样地(enclosed grassland, EG),每个研究样地面积均为3 hm2。放牧样地自2013 年8 月开始实行全年放牧,其放牧强度分别为每公顷0.33、0.68 和2.14 头牛。封育样地自2013 年8 月开始进行围栏封育。
图1 研究样地位置图Figure 1 Location map of sample plots
2020 年8 月初,当植被达到生长高峰期时,在4 个样地中(每个样地随机选取5 个重复样方,样方大小为50 cm × 50 cm)进行群落调查。根据中国植物志,认真鉴定并详细记录各样方内草地实生苗的物种组成和密度。本研究中根据生活型将草地植物分为一年生、二年生和多年生植物3 种类型,并根据植物科属进行功能群分类,分为禾本科、菊科、豆科和杂类草4 种类型。
在完成群落调查之后,用土钻采集每个样方的表层(0-10 cm)土壤,并将其带回实验室进行处理与测定。土壤经过风干后,过0.3 mm 的筛网并测定土壤的总碳含量(total carbon, TC)、总氮含量(total nitrogen, TN)和总磷含量(total phosphorous, TP),元素含量单位均为(g·kg-1),再计算得出碳氮比(carbonnitrogen ratio, C/N)、碳磷比(carbon-phosphorous ratio,C/P)和氮磷比(nitrogen-phosphorous ratio, N/P)。碳元素和氮元素采用Vario MACRO cube CHNS 元素分析仪测定,磷元素采用钼锑抗分光光度法测定,再通过计算得出C/N、C/P 和N/P。
1.3.1实生苗α 多样性指数计算
采用群落结构指数中的Margalef 丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数和Pielou 均匀度指数来分析样方内实生苗群落的α 多样性。具体按下列公式计算:
Margalef 丰富度指数 (Ma):
式中:S为样方内实生苗的总物种数;N为样方内实生苗所有物种的总株丛数;Pi为物种i的实生苗密度占样方内实生苗总密度的比值。
1.3.2数据分析
用Excel 2019 对数据进行预处理,并用统计分析软件SPSS 26.0 进行单因素方差(One-way ANOVA)分析,显著性水平设为P< 0.05,数据结果用“平均值 ± 标准差”表示。利用R 3.6.1 编程软件对实生苗群落数据和土壤理化性质进行Pearson 相关性分析,显著水平为P< 0.05,极显著水平为P< 0.01。使用GraphPad Prism 8 绘制柱状图及百分比堆积图。
实生苗密度及物种组成对不同放牧强度的响应不同(表1),在所有样地中共出现31 种实生苗物种,所属18 个科,其中EG 样地仅出现10 种,放牧样地出现31 种。随着放牧强度的增加,狗娃花(Aster hispidus)、风毛菊(Saussurea japonica)、青海龙 蒿(Artemisia dracunculus)、 蒲 公 英(Taraxacum mongolicum)、狼毒(Stellera chamaejasme)等菊科和杂草的实生苗物种开始出现,并逐渐增多,成为优势物种。在4 个样地中,大多数植物的实生苗密度呈增加趋势,其中家畜喜食的常见牧草显著增加(P< 0.05),如垂穗披碱草(Elymus nutans)、冷地早熟禾(Poa crymophila)、花苜蓿(Medicago ruthenica)等;且家畜不喜食的菊科植物和毒杂草也显著增加(P<0.05),其中毒杂草毛茛(Ranunculus japonicus)的增势最大,且在MG 样地中数量最多,为205 株·m-2。随着放牧强度的增加,草地实生苗总密度也随之变化,总体呈先升高后降低的趋势,在MG 样地达到最大值,为614 株·m-2,显著高于其他样地(P< 0.05),其中EG 样地实生苗总密度最少,为147 株·m-2,显著低于其他样地(P< 0.05)。
表1 不同放牧强度下高寒草甸植物实生苗密度Table 1 Plant seedling density in alpine meadow under different grazing intensities
与EG 样地相比,放牧极大地改变了实生苗功能群的群落组成(图2)。随着放牧强度的增加,禾本科和豆科的实生苗占比呈现明显的先下降后上升的趋势(P< 0.05),而菊科和杂草实生苗占比呈明显的先上升后下降的趋势(P< 0.05)。其中杂草实生苗在MG 样地中占比最大,为63.3%,显著高于其他样地(P< 0.05)。
图2 不同放牧强度下实生苗功能群落的密度Figure 2 Density of functional communities of seedlings under different grazing intensities
随着放牧强度的增加,实生苗的丰富度指数、多样性指数、优势度指数和均匀度指数均呈先增加后降低的趋势(图3),其中LG 样地的α 多样性指数均高于其他样地。与EG 样地相比,LG、MG 和HG样地的丰富度指数、多样性指数和优势度指数均显著提高(P< 0.05),但LG、MG 和HG 样地之间的差异不显著(P> 0.05)。
图3 不同放牧强度下实生苗群落结构的α 多样性指数Figure 3 Alpha diversity index of seedling community structure under different grazing intensities
在不同放牧强度下,实生苗群落的生活型组成发生了显著变化(P< 0.05),且在各个放牧样地中,实生苗生活型均为多年生 > 二年生 > 一年生(图4)。EG 样地的实生苗植物均为多年生物种,放牧样地中开始出现一年生和二年生的草地物种。但随着放牧强度的增加,放牧样地中的一年生和二年生植物又逐渐减少甚至消失,多年生植物的优势逐渐增加。
图4 不同放牧强度下实生苗生活型的组成Figure 4 Life form composition of seedlings under different grazing intensities
与EG 样地相比,放牧样地土壤的全碳、全氮和全磷等理化性质均有所下降(图5),且全氮和全磷含量随着放牧强度的增加呈显著下降趋势(P<0.05)。其中MG 样地的理化性质相较于其他放牧样地,数值最低,且全氮和全磷的含量显著低于EG 样地(P< 0.05)。随着放牧强度的增加,放牧样地的土壤C/N 和C/P 均呈先上升后下降的趋势,且显著高于EG 样地(P< 0.05),在MG 样地中达到最高值;土壤N/P 呈下降趋势,其中HG 样地显著低于EG 样地(P< 0.05),其余样地之间差异不显著(P> 0.05)。
图5 不同放牧强度下样地的土壤理化性质Figure 5 Soil physicochemical properties under different grazing intensities
根据Pearson 相关性分析结果(图6)得知,实生苗密度和群落α 多样性指数与土壤全氮、全磷含量呈不同程度的负相关关系,其中实生苗密度与土壤全氮、全磷含量呈极显著负相关关系(P< 0.01),α 多样性指数与土壤全氮量呈负相关关系;但实生苗密度和群落α 多样性指数与土壤C/N、C/P 呈不同程度的正相关,其中C/N 对实生苗密度和群落α 多样性影响最大,呈极显著正相关关系(P< 0.01),C/P 与实生苗密度呈显著正相关关系(P< 0.05)。
图6 实生苗功能群α 多样性与土壤理化性质的相关性Figure 6 Correlation between α diversity of seedling functional groups and soil physicochemical properties
大量研究表明,青藏高原高寒草甸生态系统具有脆弱性[8],草地生态稳定性较差,容易受到自然和人为的双重干扰。然而草地植物可以通过资源分配[28]或繁殖更新[10]等方式进行自我保护,从而保证种群的生存和繁衍。有性繁殖是植物延续其种族最基本的行为,它既是植物种群形成、发展和进化的核心问题,也是生物群落和生态系统演替的基础[29]。本研究结果表明(表1),放牧能够显著增加草地群落的实生苗物种数和密度(P< 0.05),且随着放牧强度的增加,实生苗物种组成和密度呈先增加后减小的趋势,与陈利军[30]研究结果一致,说明放牧对实生苗的群落组成有显著影响。
EG 样地的实生苗物种数和密度最低,原因可能是EG 样地因长期禁牧,草地植被的物种组成稳定,实生苗缺少生长发育的空间[31]。且长期围栏封育积累的草地枯落物不易分解,会覆盖土壤表层,影响种子的萌发和建植[32]。此外,实生苗相较于成年植株,对光照和空间资源竞争能力较弱,所以难以存活。放牧样地的实生苗密度和物种数远高于EG 样地[33],原因可能是家畜放牧时会大量采食禾本科和豆科等优势牧草,使成年植株竞争力下降。且家畜践踏会破坏地表结皮和草絮层,为种子的萌发与生长提供了生存空间[34],所以实生苗有了可以建植的“安全场所”[35-37],促进了草地植物的补充更新。但是随着放牧强度的增加,家畜的采食行为和践踏作用加剧,破坏了土壤表层物理结构,会加快土壤水分和养分的流失,易形成干旱贫瘠环境[38],影响实生苗的生长发育,所以HG 样地的实生苗密度也会随之降低。
植物功能群组成及其结构变化对群落的生产力和稳定性有很大的影响[39-40],是环境因子综合作用的反映[41]。围栏封育或放牧等干扰都会导致草地群落的功能群及物种组成发生明显的变化[42]。本研究研究结果表明(图2),随着放牧强度的增加,实生苗功能群落结构发生了明显的变化,家畜的采食使禾本科和豆科的竞争优势大幅下降,有性繁殖受到抑制,导致禾本科和豆科的种子量减少,实生苗密度和物种数也随之降低。在放牧样地中,家畜的采食行为减少了草地植被盖度,这虽然增加了实生苗建植的空间,但是也极大地增加了杂草入侵的可能,从而导致功能群落结构发生变化[13]。本研究中,放牧样地中菊科和杂草实生苗的占比明显增加,原因可能是家畜不喜食,且部分菊科植物和有毒杂草具有化感作用[43],竞争力强,能占据更多的生存空间和资源,繁殖更新能力增强。本研究说明放牧可以使实生苗群落结构发生明显变化,特别是长期重度放牧可以使草地实生苗群落从以优良牧草为主的禾草群落逐渐演变为毒杂草群落,这与王静等[44]研究结果一致,说明长期重度放牧会使草地发生退化。
放牧可以通过影响草地实生苗的物种组成和密度,从而改变实生苗群落结构和α 多样性。本研究结果表明(图3),高寒草甸经过放牧之后,草地实生苗的物种数和密度都显著增加(P< 0.05),所以实生苗群落的α 多样性也显著增加(P< 0.05),且LG 样地的α 多样性指数最高。此结果不同于Connell[45]提出的“中度干扰假说”,是因为实生苗群落不仅受放牧和环境的影响,也受成年植株的竞争影响。在LG 样地中,杂草群落未形成生长优势,植物之间的竞争较弱,所以实生苗的α 多样性指数达到最大值。但是随着放牧强度的增加,虽然草地实生苗群落由封育样地的多年生植物群体逐渐转为复杂的一年生、二年生和多年生的综合植物群体(图4),但多年生毒杂草,如橐吾、狼毒、细叶亚菊,麻花艽等退化指示植物的实生苗的密度也显著增加(P< 0.05),会影响其他草地植物的生存,所以草地实生苗群落的α 多样性指数便逐渐下降。以上结果表明,轻度放牧会增加草地实生苗群落α 多样性,使群落结构稳定性增加,但是长期重度放牧会导致高寒草甸发生逆向演替,严重时会使放牧样地出现退化现象。
草地实生苗的萌发与生长除了受到放牧的影响,土壤环境也是影响实生苗建植的重要因素[46-47]。本研究结果表明(图5),随着放牧强度的增加,放牧样地表层土壤的理化性质逐渐降低,但碳氮比、氮磷比逐渐增加,这与Pei 等[48]的研究结果一致,说明放牧会导致土壤的化学计量特征发生改变。且通过对实生苗群落的物种数、密度、α 多样性和土壤理化性质进行的Pearson 相关性分析结果中发现(图6),较低的土壤全氮,全磷水平会促进杂草实生苗的建植。其原因可能是在低养分的贫瘠土壤中,多年生杂草能快速产生深根系,并利用深层土壤和根部的养分储备,形成竞争优势[49],产生大量种子,从而增加杂草实生苗的密度。
综上所述,放牧能显著影响高寒草甸实生苗的群落结构和土壤理化性质,其中LG 和MG 可以促进草地实生苗的萌发与生长,增加实生苗的物种数和密度,使实生苗群落的α 多样性增加,群落稳定性增强,使高寒草甸具有一定的耐牧性;而HG 则会显著增加杂草实生苗的密度,使草地群落逐渐逆向演替为毒杂草群落,导致草地发生退化,严重影响草地的放牧价值。实生苗是群落结构演替的基础和初始阶段,对草地的可持续利用具有重大意义,所以从生态保护和资源可持续发展角度分析,高寒草甸的放牧强度应以LG 和MG 为主,避免长期的重度放牧。对于退化严重的草地,应该采取围栏封育和补播优良牧草的手段,使其逐渐恢复为以优良牧草为主的草地群落。