郭 莹,王振平,吕迎春,虎梦霞,马小乐,杨芳萍
(1.甘肃省农业科学院,甘肃兰州 730070;2.甘肃农业大学农学院,甘肃兰州 730070;3.新疆天浩种业有限公司,新疆昌吉 831100)
干旱胁迫是限制小麦产量潜力有效发挥的关键因素,抗旱节水品种在农业生产中发挥了重要作用;但因种质资源的重复性应用,使优异育种亲本的选择变得日渐困难,从小麦近缘种或其他物种发掘优异资源显得非常迫切。小黑麦生物学产量高、抗旱、抗寒、耐盐、耐瘠薄,籽粒和秸秆含有较高的蛋白质和赖氨酸含量;硬粒小麦品质好,蛋白质含量较普通小麦高,有较高的湿面筋和类胡萝卜素含量;人工合成小麦具有广泛适应性,谷蛋白遗传变异丰富。研究人员利用这些小麦近缘种和普通小麦杂交,选出许多具有抗病、抗虫等优良特性的小麦新品系、附加系、代换系和易位系等新种质。
因此,本研究以引自CIMMYT的普通小麦、合成小麦、硬粒小麦和小黑麦为材料,在水分胁迫和正常灌溉条件下,测定其叶绿素荧光参数、产量及其构成因素,并用灰色关联度分析抗旱指数与荧光参数间的关系,以期筛选叶绿素荧光参数中评价抗旱性的有效指标,揭示不同麦类种质间抗旱性差异及其原因所在,发掘丰产、抗旱性突出的材料,为小麦遗传改良提供参考。
试验所用材料引自CIMMYT,包括灌溉圃小麦(BW)12份、干旱半干旱圃小麦(AW)12份、合成小麦(HC)12份、硬粒小麦(YL)12份、小黑麦(XHM)12份,以上材料能代表CIMMYT各类种质的特征特性。用当地主栽小麦品种宁春4号(CK)、西旱2号(CK)为对照。试验设在兰州新区上川镇(北纬36°42′14″、东经103°38′29″,海拔1 880 m,生育期降雨量为186.9 mm)和甘肃省农科院黄羊镇试验场(北纬37°40′8″、东经102°51′19″,海拔1 760 m,生育期降雨量113.4 mm),设正常灌溉(W,即在拔节期和抽穗期灌溉,兰州总灌溉量为3 000 m·hm,黄羊总灌溉量为 3 750 m·hm)和水分胁迫(D,即全生育期不灌溉)两个处理,每品种播种5行,行长5 m,行距 0.2 m,3次重复,随机区组排列。田间肥、水、草管理同当地大田。
农艺性状鉴定:记载出苗期、抽穗期、成熟期;成熟后每份材料随机取20茎,考查株高、穗长、可育小穗数、穗粒数和千粒重,按品种单收记产。
采用Excel 2010整理数据并做图,用DPSv 7.05进行灰色关联度分析,用SPSS 18.0进行方差分析。
由表1可知,黄羊点的株高明显低于兰州点,这可能与兰州点降水量高有关;兰州点的小穗数、穗粒数也明显高于黄羊点,这是因为兰州点生育前期温度低,利于幼穗分化。黄羊点千粒重为44.96~60.80 g,显著高于兰州点(36.24~48.20 g),这可能因黄羊点纬度较兰州点高,光照充足,日温差较兰州大,有利于籽粒灌浆。水分胁迫下,供试材料的农艺性状整体均下降,黄羊点株高、穗粒数、千粒重的降幅较兰州点大,而小穗数的降幅较兰州点小;兰州点麦类作物减产主要由小穗数减少而引起,而黄羊点主要由千粒重降低而导致。水分胁迫主要影响灌溉圃小麦、小黑麦的穗粒数,硬粒小麦的千粒重,干旱半干旱圃小麦的穗粒数和千粒重;而在兰州点水分胁迫主要影响合成小麦的穗长和小穗数,在黄羊点主要影响合成小麦的穗粒数和千粒重,说明水分胁迫对不同麦类作物产量构成因素的影响程度不同。
由表2可知,与正常灌溉相比,水分胁迫下所有参试材料均减产,黄羊点减产幅度较兰州点大,这与生育期兰州点降雨量高有关。小黑麦正常灌溉下籽粒产量为6 548.00~ 8 860.00 kg·hm,水分胁迫下产量为 4 842.00~ 7 137.00 kg·hm,两种处理下产量均居参试作物第一位,其次为干旱半干旱圃小麦,硬粒小麦在水分胁迫下产量最低。在水分胁迫下,兰州点仅合成小麦、硬粒小麦的产量低于对照宁春4号,其他麦类种质产量均高于对照;黄羊点仅小黑麦产量高于宁春4号,其余类型材料均低于对照或与对照相当。兰州点供试材料的抗旱指数 (0.684~0.946)整体高于黄羊点(0.516~ 0.825)。兰州点抗旱指数从高到低依次为小黑麦、灌溉圃小麦、干旱半干旱圃小麦、合成小麦、硬粒小麦,黄羊点依次为干旱半干旱圃小麦、小黑麦、灌溉圃小麦、合成小麦、硬粒小麦。从两试点平均抗旱指数来看,小黑麦抗旱指数最高,合成小麦和硬粒小麦最低。在水分胁迫程度较高的黄羊点,干旱半干旱圃小麦的抗旱指数较灌溉圃小麦高,并且变异系数较小,说明干旱半干旱圃小麦在水分胁迫下的稳产性较灌溉圃小麦好。总体评价5种麦类作物,小黑麦、干旱半干旱圃小麦抗旱性较强,其次为灌溉圃小麦、合成小麦、硬粒小麦。
W:正常灌溉;D:水分胁迫;JS:拔节期;HS:抽穗期;GS:灌浆期。图柱上不同字母表示不同水分处理和麦类种质间差异显著(P<0.05)。下同。
表1 不同水分处理下麦类作物农艺性状Table 1 Agronomic traits of different Triticeae crops under different treatments
表2 不同处理下麦类作物产量与抗旱指数Table 2 Grain yield and drought tolerance index of different Triticeae crops under different treatments
图2 不同麦类作物Fv/Fm的变化
2.2.2 对非光化学淬灭系数(NPQ)的影响
兰州点NPQ变化范围为0.22~0.60,黄羊点变化范围为0.35~0.75,均随生育进程推移呈上升趋势,说明在生育后期作物的光能利用率下降,光合电子传递率降低,耗散的热能增加(图4)。水分胁迫下各麦类种质在不同生育时期的NPQ均高于正常灌溉,表明水分亏缺会导致NPQ的升高;灌浆期的升幅普遍高于抽穗期;各类型材料灌浆期NPQ上升幅度不同,灌溉圃小麦、干旱半干旱圃小麦、合成小麦、硬粒小麦上升幅度较大,分别为 20.45%、19.85%、12.90%、13.50%,小黑麦和CK、CK的上升幅度较小,分别为4.03%、 5.89%、5.22%。各麦类材料间比较,合成小麦的NPQ在两试点均最高,其次为干旱半干旱圃小麦和灌溉圃小麦,说明在本试验条件下,小黑麦与硬粒小麦热耗散较低,用于电子传递的光能较多,具有较高的光合效率。
图3 不同麦类作物的变化
通过比较不同水分处理下各麦类种质的农艺性状、产量和抗旱指数,发现来自CIMMYT的麦类作物变异类型丰富。小黑麦植株高大,茎秆粗壮,穗粒数多,抗旱性、丰产性、抗病性明显优于其他麦类作物,筛选的三个品系T-128、T-133、T-137可在适宜区域推广种植。在正常灌溉下硬粒小麦表现出较好的丰产性,而水分胁迫条件下产量骤减,这与杨芳萍的研究结果一致。宋全昊对34份人工合成小麦进行了抗旱性鉴定,认为合成小麦存在二倍体粗山羊草的遗传背景,抗旱性较普通小麦强。本研究中合成小麦的产量、抗旱指数较灌溉圃小麦和干旱半干旱圃小麦低,这可能与材料不同或试验的环境条件有关。
图4 不同麦类作物NPQ的变化
表3 荧光参数与抗旱指数的关联度及位次Table 3 Correlation degree and rank between chlorophyll fluorescence parameters and drought indix
表4 9份优异种质农艺性状及产量Table 4 Agronomic traits and grain yield of nine excellent germplasms