滇中典型公益林林下物种多样性及其与土壤性质的关系

李小英,秦文静,许彦红,王跃超,杨 能,杨 奔

(1.西南林业大学 生态与环境学院,昆明 650224；2.西南林业大学,林业调查规划设计研究院 昆明 650224；3.玉溪市玉白顶自然保护区管理局 云南 玉溪 653100)

我国拥有世界上最大的人工造林面积[1],大规模造林成为近20年中国乃至全球持续变绿的直接驱动因素[2]。20世纪90年代以来,新兴的公益林发挥了极其广泛的生态效益,如,涵养水源、保持水土、防风固沙、调节气候、保持生物多样性和旅游休憩等[3]。

林下植被是公益林的重要组成部分,具有重要的生态价值。它在促进养分循环,保护和恢复森林地力,维护生态系统多样性和稳定性等方面具有巨大作用[4]。它还是生态系统的主要驱动力,影响着森林树种的组成,长期来看,则是土壤肥力的主要驱动因素,影响着养分有效性及植物生长[5]。林下植被与土壤状况密切相关,土壤是群落发生和发展的基础,较好的土壤能够协调水分、空气和营养物质的关系,直接或者间接影响林木的健康发展,是生态系统中多种生态过程必不可少的载体[6]。

植物多样性与土壤理化性质的关系一直是植物与环境因子关系研究的重要内容。土壤因子中有机质、含水量、养分含量影响林下植物的生长,从而影响林下植物的多样性水平[7]。王媚臻等[8]研究表明,土壤有机质、氮和钾与林下植被物种多样性关系密切；郑鸾等[9]研究表明,植物多样性与土壤理化性质具有相关性,土壤理化性质的差异性是茂兰喀斯特森林小生境多样、物种组成丰富的原因；周润惠等[10]对四川威远县不同林龄桉树的研究表明,土壤pH、全磷(TP)和速效钾(AK)是林下物种多样性的主要影响因子。以往研究表明,不同地区制约森林物种多样性的土壤因子可能不同,揭示影响林下物种多样性土壤驱动因子的区域差异性对理解森林生态系统结构与功能具有重要意义。

云南是中国的植物王国,生物多样性极为丰富。然而,云南的森林及其植物多样性空间差异强烈,如,云南中部(滇中)地区人类活动剧烈,过去毁林开荒问题严峻,成为长江上游的主要生态脆弱区。20世纪90年代以来,该区生态保护受到重视,营造了大规模公益林。以滇中玉溪市为代表,其森林面积为90.91万hm2,森林覆盖率达60.74%,其中生态公益林面积57.11万hm2,占森林总面积的62.82%,在滇中乃至全云南省占有重要地位,对该地区生态环境具有重要作用[11]。

公益林的营造必然引起生物多样性及土壤状况的改善,然而,目前鲜见滇中地区公益林林下物种多样性、土壤性质及其关系的报道。本文以滇中地区典型的4种公益林林分旱冬瓜林(Alnusnepalensis)、云南松林(Pinusyunnanensis)、元江栲林(Castanopsisorthacantha)和华山松林(Pinusarmandii)为研究对象,对其林下物种多样性和土壤理化性质进行调查,揭示该区域不同公益林林下物种多样性与土壤理化性质之间的相关关系,进而为该地区公益林的保育提供依据和技术指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于云南省中部的玉溪市(23°19′～24°53′N,101°16′～103°09′E)。该区处于低纬度高原区,属亚热带季风气候,年平均气温介于15.4～24.2 ℃,年平均降水量介于787.8～1 000 mm。该区为山地、峡谷地貌,大部分地区海拔为1 500～1 800 m。土壤类型主要为红壤,其他还有黄棕壤、棕壤、暗棕壤和燥红土。主要乔木树种有云南松、华山松、元江栲、旱冬瓜、滇润楠(Machilusyunnanensis)等；主要灌木有小铁仔(MyrsineAfricana)、亮毛杜鹃(Rhododendronmicrophyton)、乌饭树(Vacciniumbracteatum)、南烛(Lyoniaovalifolia)等；主要草本有紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)、火把花(Colquhouniacoccinea)等。

1.2 样地设置

2020年6月,经过对研究区全面踏查,采用典型抽样法选取研究区内典型分布的4种公益林:旱冬瓜林、云南松林、元江栲林、华山松林作为研究对象,每种林分选设3个30m×30m样地,将每个样地划为10m×10m的调查样方调查乔木,在每个调查样方西南角设置5m×5m的灌木调查样方及1m×1m的草本调查小样方调查灌木及草本,共计乔木、灌木和草本样方各108个。选取样地遵循海拔、林分年龄、林分郁闭度、管理情况等基本一致,林相整齐的原则。各样地基本情况如表1所示。

表1 样地基本情况

1.3 物种多样性调查与计算

对每个样方乔木、灌木和草本的种类及数量做了调查和统计,根据调查结果,计算林下灌木与草本的重要值(IV)、相对密度、相对频度、相对盖度等数据,并用Margalef物种丰富度指数DM值、Shannon-wienner多样性指数H′值、Simpson优势度指数Ds值和Pielou均匀度指数E来综合评价4种典型公益林林下物种多样性:

IV=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3×100%

(1)

Margalef 物种丰富度指数:

DM=S-1/lnN

(2)

Simpson优势度指数:

Ds=1-∑(ni/N)2

(3)

Shannon-wienner多样性指数:

H′=-∑(ni/N)ln(ni/N)

(4)

Pielou均匀度指数:

E=H′/lnS

(5)

式中:S为林下物种数目；N为个体数；ni为第i个物种的个体数；H′为实际计算的Shannon-Wiener多样性指数；Shannon-Wiener指数、Simpson指数均代表群落物种多样性,其值越大,物种多样性越高；Pielou 均匀度指数代表群落中种的个体均匀程度,其值越大,表明群落中每个物种的个体数目越均匀。

1.4 土壤样品采集与分析测试

1.4.1土壤样品采集

在每个30m×30m样地内沿对角线上、中、下设置3个样点,在每个点用100cm3环刀分别取0～20,20～40,40～60cm的原状土,带回实验室进行土壤物理性质测定；同时分别取不同土层混合土样带回实验室,风干后研磨过筛,进行土壤化学性质分析。

1.4.2土壤性质测定

土壤容重、土壤自然含水量、土壤总孔隙度、饱和持水量、田间持水量采用环刀法测定,各物理性质测定与计算参照中华人民共和国林业行业标准《森林土壤分析方法》。

土壤pH值用pH计按土液比1∶2.5进行测定；土壤SOM用油浴加热-重铬酸钾氧化容量法进行测定；土壤TP用高氯酸消解-钼锑抗比色法测定；土壤AP用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法进行测定；土壤TK用氢氧化钠熔融-火焰光度计法测定；AK用醋酸铵-火焰光度计法测定；土壤TN用凯氏定氮法测定。

1.5 数据处理

采用SPSS 25中单因素方差分析法(One-Way ANOVA)分析不同林分林下物种多样性指数及土壤理化性质的差异(P=0.05),采用CANOCO 5.0中的冗余分析(Redundancy analysis,RDA)研究不同灌木层、草本层物种多样性指数与土壤环境因子的关系,并通过蒙特卡洛置换检验确定影响灌草层物种多样性指数的主要因子,运用Excel 2010统计软件进行数据整理与统计分析。

2 结果与分析

2.1 林下植物组成及重要值

重要值是反映某个物种在森林群落中作用和地位的综合数量指标,通过重要值可以找出群落中的主要优势树种。4种公益林林下主要植物组成及物种重要值如表2所示,林下灌木种类由高到低依次为:云南松林(29种)、元江栲林(17种)、旱冬瓜林(15种)、华山松林(15种)；林下草本种类分别为:云南松林(36种)、华山松林(18种)、旱冬瓜林(12种)、元江栲林(4种)。灌木层中,出现频率较高的灌木有荚蒾(Vacciniumfoetidum)、小铁仔(MyrsineAfricana)和华西小石积(Osteomelesschwerinae)；草本层中,紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)、二型鳞毛蕨(Dryopteriscochleata)在多种林分中均有出现。

表2 不同公益林林下物种重要值

就灌木层而言,旱冬瓜林中的荚蒾与火棘的重要值较大,分别为0.241 4,0.199 8；云南松林中的余甘子(Phyllanthusemblica)、虾子花(Woodfordiafruticosa)的重要值较大,分别为0.163 8,0.154 6；元江栲林与华山松林灌木层中,亮毛杜鹃(Rhododendronmicrophyton)重要值均最高,分别为0.229 3,0.285 6。

就草本层而言,华山松林、旱冬瓜林和云南松林主要物种均包括紫茎泽兰,重要值依次为0.216 8,0.173 9,0.098 0；旱冬瓜林下分布有3种蕨类,分别为鸡爪蕨(Tectariasubtriphylla)、凤尾蕨(Pteriscretica)、二型鳞毛蕨,其中重要值最高为鸡爪蕨(0.308 1)；元江栲林下仅发现有4种草本,其重要值依次为棕鳞瓦韦(Lepisorusscolopendrium,0.559 0)、二型鳞毛蕨(0.202 2)、火炭母(Dryopteriscochleata,0.200 5)、云南兔儿风(Ainsliaeayunnanensis,0.040 3)；云南松林地石榴(Ficustikoua)和荩草(Arthraxonhispidus)的重要值较大,分别为0.186 8,0.138 7；华山松林紫茎泽兰重要值最大,为0.216 8,青蒿(Artemisiacarvifolia)次之,为0.102 1。

2.2 林下植物物种多样性

4种公益林林下植物多样性指数、优势度指数、丰富度指数和均匀度指数均呈现不同程度的显著差异(P<0.05)(表3)。灌木层中,多样性指数(H′)表现为云南松林>旱冬瓜林>元江栲林>华山松林,且差异达显著水平；从优势度指数(Ds)来看,云南松林和元江栲林显著高于旱冬瓜林和华山松林；从丰富度指数(DM)来看,云南松林显著高于其余3种林地；均匀度指数表现为旱冬瓜林显著高于云南松林和元江栲林,华山松林最低。草本层中,多样性指数(H′)和丰富度指数(DM)均表现为云南松林最大；元江栲林草本层物种多样性指数(H′)、优势度指数(Ds)、丰富度指数(DM)、均匀度指数(E)均最小；草本层优势度指数(Ds)与均匀度指数(E)表现为旱冬瓜林>云南松林>华山松林>元江栲林。

表3 4种公益林林下灌木层与草本层物种多样性指数

2.3 公益林土壤理化性质

4种典型公益林土壤理化性质总体呈现出显著差异特征(表4)。土壤容重表现为:云南松林>旱冬瓜林>华山松林>元江栲林,差异达显著水平(P<0.05)；土壤总孔隙度、自然含水量、饱和持水量和田间持水量均表现为:元江栲林>旱冬瓜林>华山松林>云南松林；4种公益林土壤pH均小于7,为酸性土壤；4种林分的土壤有机质(SOM)均较为丰富,元江栲林最大,达151.89 g/kg；土壤全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、有效磷(AP)均表现为旱冬瓜林最大,且显著高于其它林分；土壤TK,TN均表现为旱冬瓜林>华山松林>云南松林>元江栲林,且差异显著；TP表现为旱冬瓜林>元江栲林>云南松林>华山松林；土壤速效钾(AK)含量表现为华山松林>旱冬瓜林>云南松林>元江栲林,且元江栲林土壤AK含量显著低于另3种林分,仅为108.12mg/kg。

表4 不同公益林土壤理化性质

2.4 林下物种多样性和土壤性质的关系

图1为不同林分土壤理化性质与灌木层、草本层物种多样性的冗余分析,土壤理化性质对灌木层物种多样性在第一排序轴解释量为88.43%,第二排序轴解释量为17.25%,即前两轴对灌木层物种多样性特征解释值为98.68%,表明前两轴能很好地解释林下灌木层物种多样性与土壤因子的关系,并且主要由第一排序轴决定。土壤理化性质对草本层物种多样性在第一排序轴解释量为99.55%,表明第一轴能很好地解释林下草本层物种多样性与土壤因子的关系。

注:S-H′表示灌木层多样性指数；S-DM表示灌木层物种丰富度指数；S-Ds表示灌木层优势度指数；S-E表示灌木层均匀度指数；H-H′表示草本层多样性指数；H-DM表示草本层物种丰富度指数；H-Ds表示草本层优势度指数；H-E表示草本层均匀度指数；SBD表示土壤容重；SOM表示土壤有机质；SFC表示田间持水量；SM表示饱和持水量；SP表示土壤总孔隙度；AK表示速效钾；TK表示全钾；TP表示全磷；TN表示全氮；AP表示有效磷。

灌木层冗余分析排序图分析显示,RDA1轴上主要反映总孔隙度(SM)、田间持水量(SFC)、有机质(SOM),有效磷(AP)、容重(SBD)在RDA1轴上变化明显；SM,SFC,SOM与均匀度指数(S-E)、多样性指数(S-H′)、丰富度指数(S-DM)、优势度指数(S-Ds)均呈负相关；AP,SBD与其呈正相关。TN,TP,TK,pH在RDA2轴上变化明显,随着TN,TP,TK的增大,S-E,S-H′增大；而S-DM,S-Ds减小；随着pH增大,S-H′,S-DM,S-Ds均增大；计算可知:AP(P=0.002),TP(P=0.002),AK(P=0.002),SBD(P=0.04),P值均小于0.05,成为显著影响灌木层物种多样性的土壤因子。

草本层冗余分析排序图分析可知,pH,SBD,TK,AP,TN与草本层多样性指数(H-H′)、丰富度指数(H-DM)、均匀度指数(H-E)、优势度指数(H-Ds)呈正相关,AK,SP,SM,SFC,SOM与H-E,H-Ds呈负相关；TP,pH的P值均小于0.05,是显著影响草本层物种多样性的土壤因子。

3 讨论

3.1 不同林分对林下物种多样性的影响

物种多样性是反映一定空间范围内物种丰富度和物种均匀度的重要指标,与群落物种及其分布频率密切相关,能够体现群落结构类型、组织水平、发展阶段和稳定程度[12]。本研究中云南松林林下灌木层多样性指数、丰富度指数、优势度指数均最高,草本层中多样性指数与丰富度指数均最高,总体上云南松林下植物物种多样性水平最高。唐铭灿等[13]、宋鹏阳[14]的研究结果表明,林下物种多样性阔叶林>针叶林。本研究中,云南松针叶林林下物种多样性高可能是由于其郁闭度相对低,光照条件好,促进了灌木余甘子(IV=0.163 8)、虾子花(IV=0.154 6)等阳性植物的萌发和生长,这与李婷婷等[7]的研究结果一致,其认为光照条件是林下植物生长最重要的驱动力之一。

元江栲林下草本层多样性指数、丰富度指数、优势度指数均显著低于其余林分,且以棕鳞瓦韦和二型鳞毛蕨两种喜湿蕨类为主。元江栲林草本层多样性水平不高,物种稀少,可能是由于元江栲林枯落物层较厚(可达20 cm),且元江栲为常绿阔叶树种,郁闭度高且常年荫蔽,导致地表枯落物难以分解,养分归还缓慢(养分含量较低,表4),导致一些草本难以在此定居。元江栲均匀度也显著偏低,其郁闭度高,林隙分布不均匀,会促使喜阴蕨类植物富集且草本植物生活史短暂。对环境变化反应灵敏,易受干扰,增加了元江栲草本层分布不均的程度。Shannon-Wiener指数是反映物种丰富度的指数,物种数量越多,其数值越大[11],4种林分的灌木层的Shannon-Wiener指数均大于各自林分的草本层,说明灌木层的物种数量优于草本层,这与张柳桦等[15]的研究结果一致,其发现林下物种多样性水平与更新潜力主要取决于灌木层。

3.2 不同林分对土壤性质的影响

土壤理化性质的差异决定了群落结构的不同,而不同植物因生长活动、凋落物分解等直接或间接地影响土壤理化性质[16]。一般来说,土壤容重越小,可形成的孔隙越大,土壤的通气透水能力越强。本文中4种公益林土壤容重表现为云南松林最大,旱冬瓜林和华山松林次之,元江栲林最小；土壤孔隙度、自然含水量、饱和持水量、田间持水量均表现为元江栲林最大,旱冬瓜林和华山松林次之,云南松林最小,这表明元江栲林物理性质和持水性能最优,而云南松林最差。众多研究表明,不同林分类型会造成森林温度、土壤密度、含水量、酶活性等方面的不同,进而造成枯落物分解速率的差异,加之不同森林类型林下植物多样性也不尽相同,从而导致土壤各养分含量在不同林分间呈现出不同的规律[17-18]。

本研究中,4种林分土壤养分存在显著差异(P<0.05)。其中所有公益林土壤pH表现为整体偏酸,这与南方红壤地区酸性土壤的总体规律一致[19]。在气候环境基本一致的情况下,植被类型、林下枯落物层厚度成为有机质的重要控制因子,而本研究中,元江栲林枯落物层厚度高达20 cm及以上,有机质含量也显著高于另3种林分。但总体而言,4种林分土壤有机质含量均较为丰富,这与玉溪市所处的地理位置、气候环境以及公益林保护人为干扰小有关。多数研究表明,阔叶林土壤养分含量高于针叶林,落叶阔叶林的养分含量高于常绿阔叶林[20]。阔叶林的林下枯落物产量较针叶林多且易于分解,而针叶林枯落物中含有单宁、蜡质、树脂等有机质不易分解,且常绿阔叶林由于常年遮蔽,林下枯落物层分解速率较慢,故本研究中旱冬瓜林(落叶阔叶林)的土壤N,P,K元素含量总体高于云南松林(针叶林)、元江栲林(常绿阔叶林)与华山松林(针叶林)。

3.3 不同林分林下物种多样性与土壤性质的关系

林下物种多样性与环境因子关系密切[21],其中土壤性质是影响林下植物组成及其多样性的重要因素[22]。本研究结果表明,土壤AP,TP,AK是影响灌木层多样性的主要因子,pH,TP是影响草本层物种多样性的主要因子,进一步强调了土壤P,K对森林群落植物多样性的主导驱动作用。闫玮明等[12]的研究结果表明,灌木层物种多样性与土壤中K含量有关,草本层物种多样性与土壤含水量、密度、AK,AP,有机质均显著相关；李婷婷等[7]的研究结果表明,土壤SOM,AP是影响灌木层多样性的主要因子,pH,AP,TP是影响草本层多样性的主要因子；唐铭灿等[13]的研究结果表明,SOM,TN,TP,TK是影响林下植被生长与分布的主要因素。以上研究结果均说明土壤性质与林下灌木和草本植物多样性密切相关。

土壤SOM对4个物种多样性指数影响不显著,这与曹梦等[23]的研究结果一致,与多数学者的研究结果不一致,可能是因为4种公益林林分SOM含量普遍较高,所以对林下物种造成的影响不大。方怡然等[24]的研究结果表明,林下物种多样性与土壤物理性质密切相关,本研究显示,容重影响林下草本层多样性,林下植被蒸腾作用明显,能在一定程度上减少土壤水分含量；云南松林林下植物多样性和丰富度均最高,土壤容重大,自然含水量最低,可能由于植物的吸收,导致土壤中水分较少。本研究未发现土壤孔隙度、自然含水量、饱和持水量、田间持水量对林下灌草层物种多样性具有显著影响。

4 结论

1)滇中4种典型公益林林下植物物种组成及重要值差异明显,其中云南松林下灌木和草本种类均最多,灌木如荚蒾、小铁仔、华西小石积,草本如紫茎泽兰、二型鳞毛蕨普遍存在于滇中公益林中。

2)4种公益林中,云南松林灌木层多样性指数、优势度指数最高,华山松林灌木层4类指数均最低；云南松林草本层多样性指数和丰富度指数最大,而元江栲林草本层4类指数均最小；旱冬瓜林灌木和草本均匀度指数均最高。总体上云南松林下植物物种多样性最丰富。

3)4种典型公益林土壤均为酸性、微酸性；土壤容重云南松林最大、元江栲林最小,土壤总孔隙度和持水量反之；4种公益林土壤有机质均较丰富,其中元江栲林最高；旱冬瓜林的土壤全量养分(TN,TP,TK)含量显著高于其余林分,元江栲林的土壤TN,TK,AK含量均最低。4种公益林土壤物理性质和养分状况各有优劣。

4)土壤理化性质与林下植物物种多样性密切相关,其中影响灌木层物种多样性的关键土壤因子是土壤AP,TP,TK和容重,而影响草本层物种多样性的关键土壤因子是土壤TP和pH值。滇中公益林管护应注重林下土壤酸碱性、紧实性及N,P,K养分的调控,改善林下灌木和草本结构,实现最佳效益。