山药化感物质对山药和玉米种子萌发及幼苗生长的影响

孙雪冰，范鹤龄，黄小龙，夏 薇，吴文嫱，许 云，张荣萍*

山药化感物质对山药和玉米种子萌发及幼苗生长的影响

孙雪冰1，范鹤龄1，黄小龙2，夏 薇1，吴文嫱2，许 云2，张荣萍1*

1. 海南大学热带作物学院，海南海口 570228；2. 海南大学生命科学学院，海南海口 570228

本研究以山药零余子和玉米种子为受体材料，采用生物测试方法，以发芽率、发芽势、发芽指数、根长、茎长和干重为种子萌发和幼苗生长参数，研究山药植株腐解液、根系分泌物和根际土浸提液对受体材料的化感效应，旨在探明山药化感物质的释放途径，探索山药化感物质对不同受体材料的化感作用，为揭示山药连作障碍的机理奠定基础。结果表明：山药植株腐解液和根系分泌物对山药和玉米均有强烈的化感抑制作用，根际土浸提液的化感作用较微弱，化感作用强度为根系分泌物˃植株腐解液˃根际土浸提液，山药根系分泌物和植株腐解液含有丰富的化感物质，可能是山药自毒物质的主要来源之一，是山药化感物质研究的可靠基础材料；在试验设置的浓度范围内，山药化感物质对受体材料的抑制作用与其质量浓度呈正比，3种浸提液对受试材料的化感作用存在低促高抑的浓度效应，低于100 mg/mL时有微弱的促进作用，大于等于100 mg/mL就会产生强烈的抑制作用，随着浓度升高，化感抑制作用强度越大；山药的化感物质对玉米幼苗生长抑制强度大于种子萌发期，山药则相反；结合种子萌发和幼苗生长的综合化感效应指数，2种受试作物对山药化感作用的敏感程度为自毒作用强于他感作用。

山药；化感物质；种子萌发；幼苗生长；化感作用

山药，学名薯蓣（），为多年蔓生草本植物。薯蓣的根茎营养价值高，具有免疫调节、抗氧化、降血脂、降血糖、抗肿瘤以及调节脾胃等功效[1]。但山药若在同一地块连续种植，易造成病虫害多发且减产严重，表现出明显的连作障碍[2]。近年来，炭疽病害在海南连作山药地区大规模爆发，给海南地区山药产业的发展造成严重的经济损失。田间发病率一般可达50%左右，严重时100%，不仅感染山药茎、叶和花，还能使零余子和薯块致病，严重影响山药的产量和品质，制约了山药产业的发展[3-4]。因此研究山药连作障碍机理，解决连作障碍问题，对提高山药产量和质量具有重要意义。

化感作用是引起连作障碍的重要原因之一，引起化感作用的化感物质主要来源于植物根系分泌物或植株残体腐解等[5-7]，而化感物质的释放途径包括挥发、分泌、腐解、淋溶和花粉直感[8-10]等。研究发现，化感物质具有相对分子质量小和结构简单的特性，在栽培中易于释放到环境，诱导化感作用的物质，主要是生物碱、有机酸、萜类和蒽醌类等[11-12]。而山药中含有丰富的甾体皂苷类、多糖、尿囊素、黄酮类和酚苷类等化学物质[13]。植物化感作用不仅对作物的轮作、间作、套作有重大影响，而且可减少农作物病虫草害的发生[14-15]，避免前茬植物分泌的化感物质对后茬植物产生影响，还可提高产量和质量[16-17]。自毒作用会导致大豆连茬种植减产20%左右[18]，但大豆和玉米轮作后，可促进玉米生长发育[19]，根际周围的自毒物质被玉米根系有效吸附，缓解大豆因自毒物质带来的连作效应。山药和玉米间作增产效果明显，提高经济效益[20]。

然而，有关山药连作问题和自毒作用研究较少，山药化感物质对山药和其他作物生长的影响，尚不清楚。为探明山药连作障碍的化感物质的释放途径，山药化感物质对自身和其他作物的影响，以山药和常用化感作用生物测试材料及常见作物种子——玉米为受体材料，研究山药化感物质的来源、作用浓度，以期明确山药化感物质的释放途径及其化感效应。

1 材料与方法

1.1 材料

受体材料：山药品种为‘云淮一号’，市购；玉米（L），品种为‘亮剑’，由海南绿川种苗有限公司提供。供试材料：山药根系分泌物，山药植物腐解液，山药根际浸提液，实验室自制。

1.2 方法

1.2.1 山药水溶液提取物的制备 山药根系分泌物浸提液（SG）：以消毒灭菌的石英砂（粒度2～ 4 mm）为基质，用盆栽种山药种茎，置于大棚内，定期浇灌霍格兰营养液。出苗后90 d将培养于石英砂基质中的山药取出，用去离子水反复清洗根部2～3次，沥干并称根重，浸泡石英砂收集浸泡液先用滤纸粗过滤得母液，再用微孔滤膜（孔径0.45 µm）抽滤，45℃减压浓缩到1000 mg/mL（即1 mL滤液含1 g根系所产生的分泌物），4℃冷藏备用。

山药植株腐解液（SF）：将成熟的山药植株剪断，并在蒸馏水下冲洗20 s，后切成大约1 cm的小段，用作浸提材料。将根茎叶浸提材料置于55℃烘箱中，连续烘干72 h，将烘干后的材料用粉碎机粉碎成粉末。将浸提材料∶水（m/m）=1∶10置入塑料桶中，加入少量新鲜山药根际连作土壤，将塑料桶置于室内密闭条件下保存，并每隔5 d搅拌1次，腐解45 d后过滤制得母液，再用微孔滤膜（孔径0.45 µm）抽滤，45℃减压浓缩到1000 mg/mL（即1 mL含1 g山药植株所产生的化感物质），4℃冷藏备用。

山药根际土浸提液（ST）：2021年2月以连作障碍严重的山药土壤进行浅槽栽培，山药膨大期（出苗后90 d）将山药挖取出，采用“抖根法”收集粘附于山药根际的土壤，并将根围2 cm左右的土壤一并带回过2 mm筛，除去残杂，装入密封袋用来浸提化感物质。称取10 g放入三角瓶内，加100 mL无菌水及若干无菌玻璃珠，置于摇床上振荡24 h，转速为150 r/min。浸提液先用滤纸粗过滤，再用微孔滤膜（孔径0.45 µm）抽滤，45℃减压浓缩到1000 mg/mL（即1 mL水溶液中含1 g土壤的提取物），4℃冷藏备用。

1.2.2 试验设计 试验设置SG、SF和ST各浸提液5个浓度梯度，分别为8、40、100、200、1000 mg/mL，以蒸馏水为对照，共16个处理，各处理3次重复。在铺有2层滤纸的培养皿（9 cm）中，分别加入5 mL SG、SF和ST母液配制浓度的稀释液，均匀置入经75%乙醇灭菌处理的材料中（山药和玉米每皿30粒）。将培养皿置于人工气候箱中恒温培养，温度25℃，湿度60%，每天光照12 h。每2 d加3 mL不同浓度稀释液以保持培养皿内滤纸的湿度。

1.2.3 测定项目 每天统计各处理组发芽种子数，玉米和山药总萌发时间为7 d和14 d，计算发芽率、发芽势和发芽指数。萌发结束后每个重复随机取5幼苗，测定幼苗根长、茎长及干重。

发芽率=发芽终期全部正常发芽种子数/供试种子总数×100%

发芽势=第天发芽种子数/供试种子总数× 100%

参照WILLIAM等[21]方法计算化感效应指数（），=1－/（≥时）或=/－1（<时），为对照组指标的平均值，为处理组指标的平均值。绝对值代表作用强度的大小，当>0时表示促进作用；当<0时表示抑制作用。

参照马瑞君等[22]的方法计算平均敏感指数：

式中，j为各处理对应的化感效应指数（）；表示的个数；表示平均敏感指数，含义与化感效应指数相同；表示平均敏感指数的层级：=1时，1指示山药化感物质对受试材料各指标的化感效应；=2时，2指示山药化感物质对受试材料不同生育期的化感效应；=3时，3指示山药化感物质对受试材料的综合化感效应。

1.3 数据处理

采用Excel软件进行数据统计，Sigmaplot 12.5软件作图，SPSS 26软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 山药浸提液对受体种子萌发的影响

2.1.1 3种浸提液对种子发芽率的影响 从图1可知，山药化感物质对玉米种子和山药零余子发芽率有影响。其中，8～40 mg/mL的根际土浸提液对玉米有显著促进作用，大于200 mg/mL的腐解液和根系分泌物则抑制玉米种子发芽率；而几乎所有浓度处理山药化感物质均对山药零余子发芽率有抑制作用，抑制作用随浸提液浓度的升高而增强，腐解液和根系分泌物的抑制作用强度大于根际土浸提液。

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

2.1.2 3种浸提液对种子发芽势的影响 由图2可知，各处理随山药浸提液浓度的升高，发芽势均有降低的趋势。根际土浸提液各处理对玉米发芽势有微弱的促进作用，腐解液和根系分泌物大于200 mg/mL则抑制玉米种子发芽势，其中在高浓度（1000 mg/mL）下玉米发芽势最低；根际土浸提液对山药发芽势影响较小，腐解液和根系分泌物在高浓度（1000 mg/mL）下达到完全抑制的效果，腐解液大于100 mg/mL时对山药发芽势起到抑制的作用，而根系分泌物所有浓度处理均对山药发芽势有抑制作用。说明高浓度浸提液会导致种子萌发延迟，随着浓度降低，这种抑制作用减弱。山药浸提液对玉米种子发芽势的抑制作用表现为根系分泌物˃腐解液˃根际土浸提液。

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

2.1.3 3种浸提液对种子发芽指数的影响 由图3可看出，在发芽指数方面，随各处理浓度的升高，发芽指数明显呈先升后降的趋势，腐解液和根系分泌物的化感作用更强。根际土浸提液处理在8～40 mg/mL时对玉米有显著的促进作用，而腐解液和根系分泌物在高浓度1000 mg/mL下对玉米有显著抑制作用；根际土浸提液处理在高浓度1000 mg/mL下对山药有显著抑制，而腐解液和根系分泌物所有浓度处理对山药零余子有强烈的化感抑制作用，3种浸提液对2种作物发芽指数的化感强度为根系分泌物˃腐解液˃根际土浸提液。

2.2 山药浸提液对幼苗生长的影响

2.2.1 山药浸提液对受体种子根生长的影响 由图4可知，山药水浸提液对玉米和山药根生长有一定的作用，与对照相比，浸提液对种子根的生长有非常明显的抑制作用，抑制作用随着浓度的升高而增强。根际土浸提液浓度高于200 mg/mL时对玉米根长的生长呈现抑制作用，而腐解液和根系分泌物几乎所有浓度处理对玉米根生长有明显抑制作用；3种山药浸提液对山药根的生长均有强烈的抑制作用，且在高浓度（1000 mg/mL）条件下抑制作用最强，山药腐解液对根生长抑制作用最强，其次根系分泌物，根际土浸提液抑制作用最弱。

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

在试验过程中发现，对照处理的根细长，须根较少，但浸提液8～40 mg/mL处理根细长且须根多，而100～1000 mg/mL处理根很短，大部分根尾部呈褐黑腐烂现象，在根头部长出一些须根，根际土浸提液处理没有存在这种现象。

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

2.2.2 山药浸提液对幼苗茎长的影响 由图5可知，随着浸提液浓度升高，幼苗的生长呈先升高后降低的趋势，呈现低促高抑的浓度效应。根际土浸提液对玉米幼苗茎长生长无显著影响，而腐解液和根系分泌物在100 mg/mL时具有明显的显著抑制效果；根际土浸提液在高浓度（1000 mg/mL）条件下对山药幼苗茎的生长有抑制作用，其他浓度处理则表现促进作用，腐解液处理下，当浓度大于100 mg/mL时对幼苗茎生长有明显抑制作用，而根系分泌物各浓度对山药幼苗茎的生长均有抑制作用，高浓度条件完全抑制幼苗茎长的生长。山药浸提液对幼苗生长的化感抑制作用强度顺序为：根系分泌物˃腐解液˃根际土浸提液。

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

2.2.3 山药浸提液对幼苗干重的影响 由图6可知，在干重方面，山药化感物质随浓度增高有先升高后降低的趋势。根际土浸提液各处理对玉米均表现为微弱的促进作用，腐解液和根系分泌物处理当浓度大于100 mg/mL时对玉米幼苗干重有一定的抑制作用；根际土浸提液各处理对山药无显著影响，腐解液处理当浓度大于100 mg/mL时对山药具有明显抑制作用，而根系分泌物处理各浓度均有抑制的效果说明根系分泌物对幼苗生长发育作用最强，其次腐解液，最弱根际土浸提液。

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

2.3 山药浸提液对种子萌发及幼苗生长的化感响应指数

2.3.1 山药化感物质对2种作物的化感响应指数 由图7可知，山药和玉米的发芽率、发芽势、发芽指数、根长、茎长和干重受到显著的抑制，山药6个指标的受抑制强度大小为发芽势˃发芽指数˃根长˃发芽率˃干重˃茎长；玉米6个指标的受抑制强度大小为根长˃干重˃茎长˃发芽势˃发芽指数˃发芽率，整体上山药所受到抑制程度大于玉米。

图7 山药化感物质对2种作物的化感效应指数（M1）

2.3.2 山药化感物质对2种作物不同时期的化感效应 由表1可知，山药化感物质对山药种子萌发期和幼苗生长期的化感作用强度大于玉米种子萌发期和幼苗生长期。3种浸提液对受体材料的萌发和生长化感作用强度为根系分泌物˃腐解液˃根际土浸提液。3种浸提液对山药种子萌发期的化感抑制作用大于幼苗生长期，而对玉米的幼苗生长期化感作用大于种子萌发期，根际土浸提液对玉米种子萌发期有化感促进作用。

表1 山药浸提液对2种作物不同时期的化感效应（M2）

由图8可知，山药化感物质浸提液浓度越大，对山药萌发期和幼苗生长期的化感抑制作用强度越大，种子萌发期˃幼苗生长期。山药化感物质浸提液对玉米萌发和生长的化感作用与质量浓度呈低促高抑的浓度效应，浓度大于等于100 mg/mL时整体表现为化感抑制作用，幼苗生长期˃种子萌发期。

2.3.3 山药化感物质的释放途径及质量浓度效应分析 由图9可以看出，在物种水平，3种浸提液化感作用强度为山药根系分泌物˃山药腐解液˃山药根际土浸提液。3种浸提液对山药均有化感抑制作用，而根际土浸提液对玉米无明显化感作用，腐解液和根系分泌物对玉米具有化感抑制。把3种山药化感物质浸提液对受试材料的化感作用看成一个整体综合评价山药化感物质的浓度效应。从图9可知，随质量浓度的增加，山药化感物质对受试材料的化感作用强度呈规律变化。在试验设置浓度范围内，山药化感物质对玉米的化感作用与质量浓度呈低促高抑的浓度效应，浓度大于等于100 mg/mL时整体表现为化感抑制作用，而对山药的化感作用随着浓度升高，化感抑制作用强度越大。

图8 山药浸提液对2种作物不同时期的化感效应（M2）

图9 山药化感物质释放途径及质量浓度效应（M3）

3 讨论

本试验通过山药根际土、根系分泌物和植株腐解物对山药零余子和玉米种子萌发及幼苗生长的影响研究发现，其对山药和玉米均有不同的影响，作用强度为根系分泌物˃腐解液˃根际土浸提液。近年来，有研究证明，植物的连作障碍问题与根系分泌物中的化感物质有着直接或间接的关系。黄瓜、葡萄、人参和百合等植物在生产上存在连作障碍的现象，往往都是由根系分泌物中的化感物质引起的[23-25]。唐成林等[26]发现半夏3种浸提液化感作用强度植株腐解液˃根系分泌物˃根际土浸提液，与本研究结果有相似之处。上述研究均表明，山药等作物的根系分泌物和腐解液含有丰富的化感物质，可能是山药等连作障碍发生的主要原因之一，生产上宜及时清除山药的地上和地下残留物。

化感物质对受体作物具有选择性，化感物质对不同的受体植物表现不同的化感效应，化感物质对同一受体材料不同生长指标具有选择性。本研究得出，山药3种浸提液对不同受体材料总的抑制顺序为山药˃玉米，说明山药的自毒作用强于他感作用。王树起等[27]报道自身作物根系分泌物和植物残体分解的产物等物质积累过多，对下茬作物种子萌发和幼苗生长有明显抑制效果，张瑜等[18]研究发现自毒作用会导致大豆连茬种植减产20%左右，杨峰等[19]研究发现大豆与玉米轮作，可促进玉米生长发育，缓解大豆根系分泌物和残体腐解物带来的连作效应。张雪松[28]研究发现西洋参与紫苏轮作可减少西洋参根际自毒物质产生的影响。因此，合理的轮作、间作和套作，可防治连作障碍的发生。

本研究发现，当浓度大于等于100 mg/mL时，对玉米幼苗生长期的化感作用强度明显大于种子萌发期。唐成林等[26]研究发现半夏化感物质浸提液的化感作用发现，作物幼苗生长期比种子萌发期更为敏感，李金鑫等[29]研究发现巴茅草水浸提液对生菜和水稻的幼苗生长抑制强于种子萌发，与本试验结果相似。此外，试验中发现山药的他感作用存在低促高抑的浓度效应，100 mg/mL为临界值，低于100 mg/mL时有微弱的促进作用，大于等于100 mg/mL就会产生强烈的抑制作用。而山药的自毒作用随着浓度的升高，抑制作用逐渐增强的趋势，与其他学者在地黄、当归和半夏等[30-33]药用植物上的研究结果相似，何种活性物质导致作物产生化感作用，有待进一步研究。

山药化感物质的释放主要是通过根系分泌物和残体的腐解物，山药化感物质作用强度与质量浓度呈正相关，是导致山药连作障碍的主要原因之一。通过合理的轮间作，充分利用化感作用的特性，改善农作物的生长发育，提高产量和质量，从而缓解山药连作障碍问题。

本研究对化感物质进行了生物活性检测，但对化感物质中起化感作用的主要物质及各种化感物质在连作障碍的作用地位仍不清楚。根系分泌物和腐解物等产生的自毒物质进入到土壤中后，必然会对土壤微生物产生影响，因此自毒物质与土壤微生物，特别是与致病菌之间的相互作用机制需要进一步深入研究。

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Allelopathic Effects of Yam on Seed Germination and Seedling Growth in Yam and Maize

SUN Xuebing1, FAN Heling1, HUANG Xiaolong2, XIA Wei1,WU Wenqiang2, XU Yun2, ZHANG Rongping1*

1. College of Tropical Crops, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China; 2. College of Life Sciences, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China

Yam and maize were used as the receptor materials to investigate the allelopathic effects of the decomposition solution, root exudates and rhizosphere soil extracts acquired from yam plant. By biological test methods, germination rate, germination potential, germination index, root length, stem length and dry weight were examined to elucidate the releasing pathway of yam allelochemicals and the allelopathic effects of yam allelochemicals on different receptor materials. Results showed that the decomposition solution of yam plant and root exudate had strong allelopathic inhibition on yamand maize, but the allelopathic effect of rhizosphere soil extract was weak, and the allelopathic effect intensity was root exudates ˃ plant decomposition solution ˃ rhizosphere soil extract.The germination rate, germination potential, germination index, root length, stem length and dry weight of yam and maize were significantly inhibited. The degree of inhibition of the six indicators of yam was as follows: germination potential > germination index > root length > germination rate > dry weight > stem length. The inhibition degree of the six indicators of maize was root length > dry weight > stem length > germination potential > germination index > germination rate. On the whole, the inhibition degree of yam was greater than that of maize. Yam root exudates and plant decomposition liquid were rich in allelochemicals, which might be one of the main sources of yam autotoxic substances, and were reliable basic materials for the study of yam allelochemicals. In the concentration range set in the experiment, the inhibitory effect of the allelopathic substances on the tested materials was directly proportional to the mass concentration. The allelopathic effect of the three extracts on the tested materials exerted a concentration effect with low promotion and high inhibition. 100 mg/mL was the critical concentration of yam autotoxin effect. When it was lower than 100 mg/mL, it had a weak promotion effect, and when it was greater than or equal to 100 mg/mL, it would have a strong inhibition effect, the intensity of allelopathy inhibition increased with the increase of concentration. The inhibitory intensity of the allelochemicals of yam on the growth of maize seedlings was greater than that of seed germination, while it was the opposite in yam . In summary, according to the comprehensive allelopathy response index of seed germination and seedling growth, the susceptibility of the two tested species to the allelopathic effect of autotoxicity was stronger than allelopathy.

; allelochemicals; seed germination; seedling growth; allelopathy

S567

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.09.013

2021-11-22；

2022-01-22

海南大学世界一流学科建设经费（No. RZZX201909），国家自然科学基金（No. 31760365）。

孙雪冰（1994—），女，硕士研究生，研究方向：热带作物优质高抗栽培。*通信作者（Corresponding author）：张荣萍（ZHANG Rongping），E-mail：zhangrp75@163.com。