基于生长度日的玉米冠层不同器官动态模拟

张帅杰，段 萌，张宝忠，胡振华

（1.山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801；2.中国水利水电科学研究院 流域水循环模拟与调控国家重点实验室，北京 100038）

研究玉米冠层结构对探索其生长发育规律、空间分布特性等具有重要意义。玉米冠层结构影响玉米冠层内光分布特性及叶片的光合作用速率[1]，进而改变冠层内部物质和能量循环，调节物质分配和作物产量[2-3]。为此，本研究探究了玉米冠层各器官的结构特征，构建玉米各器官的形态结构模型（主要包括节间、叶片、雄穗、雌穗、叶鞘等器官的模拟模型），为进一步研究玉米冠层内生理生态过程与形态结构建成提供基础。

在作物冠层结构模拟方面，国内外学者已经开展了大量研究工作。国外学者对作物器官形态建成从不同尺度构建了作物生长动态模拟模型。WATANABE等[4]结合软件分析水稻的形态建成，对水稻植株结构进行了三维可视化研究；DORNBUSCH等[5]以春大麦为研究对象，基于器官3D功能-结构模型描述了禾本科作物植株的结构；MCCOWN等[6]分析了日照对小麦叶面积的影响，构建了小麦叶面积变化模型。在玉米冠层结构方面，FOURNIER等[7]研究了玉米单个节间的伸长过程及规律；GREYSON等[8]用叶位的变化对叶片长宽进行了规律性的总结；PARVEZ等[9]探索了叶片长与宽的比例关系；SALAH等[10]研究了叶鞘的伸长过程。国内学者在作物形态模拟方面取得了较多的研究进展，在节间生长模拟方面，孟亚利等[11]、常丽英等[12]讨论了分蘖发生与衰亡的生理生态过程及其相互关系、生长度日与小麦节间的相互关系，建立了水稻茎蘖生长模型；刘铁梅等[13]、陈国庆等[14]分别探寻了节间长度及节间宽度等形态指标随生育进程的变化规律，构建了小麦个体和群体茎蘖动态综合模型和基于生长度日的节间生长动态模拟模型；杨恒山等[15]、宋有洪等[16]分别通过植株生理发育时间和生物量与玉米节间的变化规律，建立了玉米的动态生长模型；叶片和叶鞘扩展方面，常丽英等[17]、冯阳春等[18]分别分析了水稻叶与生长度日的相互关系和水稻主茎叶片位置与有效积温的关系，建立了水稻叶片生长动态模型和叶片叶龄模型；严美春等[19]、陈国庆等[20]分别拟合了叶热间距和生长度日与小麦叶片、叶鞘的相互关系，构建了小麦叶片和叶鞘动态生长模型；ZHAO等[21]、马 韫 韬 等[22]、郭 新 宇 等[23]、宋 有 洪 等[24]分 别 通过三维空间、三维数学描述以及生物量分析了玉米叶片和叶鞘的形态变化，从不同的维度建立了玉米的叶片生长模型；穗的发育方面，刘桃菊等[25]、谭子辉等[26]分别考虑了小麦叶龄、积温与麦穗的生长发育的关系，建立了小麦麦穗生长模型；杨恒山等[15]研究了氮素对玉米生长的影响，建立了基于生理发育时间的玉米穗生长模型。由于玉米冠层结构较复杂以及形态测量数据的难获取性，使得前人研究中多是以单一器官为研究对象，同时以生长度日为基础对玉米形态模拟的研究较少，使其器官分配及形态建成模拟研究成为作物生长与形态建成模拟研究中的薄弱环节。

为了更加系统、详实地对玉米冠层各器官结构进行表征，本研究结合玉米各器官发育规律，运用Logistic方程构建各器官形态结构模型，系统分析了夏玉米各器官的动态发育变化特征，构建了基于生理生态过程的玉米单位器官模拟模型，旨在为在玉米生长模拟过程中实现植株冠层不同器官形态建成的可视化奠定基础。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验区位于北纬39°37′25″、东经116°25′51″的中国水利水电科学研究院国家节水灌溉北京工程技术研究中心（北京）大兴试验基地。试验区属于温带大陆性季风气候，夏季炎热多雨，春冬干旱少雨，年平均气温12℃左右，年日照时间约2 600 h，多年平均降水量约550 mm，全年水面蒸发量在1 800 mm以上。试验基地面积约4 hm2，土质为沙壤土，田间持水量为33.4%左右。光照、气温及土壤水分等气象条件适宜夏玉米正常生长。

1.2 试验材料

供试夏玉米品种为纪元168，购买于河北廊坊。

1.3 试验设计

试验于2020年6月播种夏玉米，种植密度为6万株/hm2（株行距30 cm×55 cm），分12个试验小区，每个小区面积56 m²。夏玉米整个生育期内施肥2次，基肥施复合肥（总养分为45%，N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15），8月8日追施尿素。每个小区取代表性玉米3株进行重复测定，生育期内每3 d进行一次测定。生育期内降水基本能满足夏玉米需水，故各处理除播前灌水60 mm以保证出苗外，整个生育期内均不再进行灌溉，其他田间管理措施一致。

1.4 测定参数及方法

将玉米冠层器官分为五大类，分别为节、叶、叶鞘、雄穗和雌穗。节间器官主要表征茎秆的形态结构特点，包括节间的长度和宽度；叶片主要包括玉米叶长和叶宽动态模拟；叶鞘主要包括叶鞘长度和宽度的模拟，实现整株玉米的叶鞘器官模拟；雄穗和雌穗分别对其穗长和穗宽进行分析，实现穗器官的模拟。

1.4.1 节间测定 自拔节期开始，每3 d定株测量各节间长度和粗度，测量部位为节间中间最宽及最窄处直径，计算二者的平均值。

1.4.2 叶片测定 从第1叶开始，每3 d定株测量叶片长度和宽度，直至叶片定长、定宽。

1.4.3 雄穗测定 自雄穗出现开始，每3 d定株测量雄穗长度和宽度，长度为雄穗和穗秆的总长度，宽度测量部位为最宽处直径。

1.4.4 雌穗测定 自雌穗出现开始，每3 d定株测量雌穗长度和宽度，宽度使用游标卡尺测量。

1.4.5 叶鞘测定 从第1叶开始，每3 d定株测量叶鞘长度和宽度，直至叶鞘定长、定宽。

1.5 数据分析

试验运用Matlab结合Richard方程进行参数的率定验证，运用Excel软件对数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 模型构建

2.1.1 玉米生长发育阶段模拟 根据纪元168玉米各器官形成日期与生长度日的关系推算出玉米各器官开始生长的生长度日以及同器官相邻部位之间节和叶热间距。

式中，Temp(i)为一天各时段中每个时段的平均温度，Tmin为日最低温度，Tmax为日最高温度，Tfac(i)为温度变化因子，Tb为基点温度，DTT为每天的积温，GDD为每天积温的累积形成的生长度日。

2.1.2 玉米叶片动态模拟 玉米叶片伸长和增宽符合S型曲线生长，因此，采用Logistic方程对叶片进行模拟得到其方程公式（5）～（9）。

式中，YLenn（GDD）为第n片叶片在GDD时刻下 的 叶 片 长 度，YWenn（GDD）为 第n片 叶 片 在GDD时刻下的叶片宽度；YLenn为第n片叶片的叶片长度潜在最大值，YWenn为第n片叶片的叶片宽度 潜 在 最 大 值；t1、s1、m1、t2、s2、m2为 模 型 参 数；YGDDn为第n片叶片发育时的初始GDD，GDD为某时刻叶片的生长度日；121.71为本研究玉米品种从播种到出苗这段时间所需的GDD；PHYLL表示相邻叶片出现的热时间积温间隔，a1、b1、c1为叶长潜在最大值方程参数，a2、b2、c2为叶宽潜在最大值方程参数。

2.1.3 玉米叶鞘生长动态模拟 玉米各叶位叶鞘从玉米各节末端开始向上伸长和增粗直至叶片末端，与叶片的生长具有同时性。采用Logistic方程对叶鞘进行模拟。

式中，YQLenn（GDD）为第n片叶片在GDD时刻叶鞘长度，YQWenn（GDD）为第n片叶片叶鞘宽度；YQLenn为第n片叶片的叶鞘长度潜在最大值，YQWenn为第n片叶片的叶鞘宽度潜在最大值；t3、s3、m3、t4、s4、m4为模 型 参 数；YQGDDn为 第n片 叶鞘发育时的初始GDD，GDD为某时刻叶鞘的生长度日；PHYLL表示相邻叶鞘出现的热时间积温间隔。a3、b3、c3为叶鞘长度潜在最大值方程参数，a4、b4、c4为叶鞘宽度潜在最大值方程参数。

2.1.4 玉米节间动态模拟 玉米各节间从玉米基部开始向上伸长和增粗，生长具有同时性且符合S型曲线生长。因此，本研究用Logistic方程对玉米节间进行模拟。

式中，INLenn（GDD）为第n节节间在生长度日时刻的长度，INWenn（GDD）为第n节节间在生长度日时刻的宽度；INLenn为第n节节间长度的潜在最大值，INWenn为第n节节间宽度的潜在最大值，t5、s5、m5、t6、s6、m6为模型参数；INGDDn为第n节开始伸长和增粗的GDD，GDD为某时刻节间的生长度日，678.69为本研究玉米品种从播种到出苗这段时间所需的GDD；PHJLL则表示相邻节间出现的热时间积温间隔。a5、b5、c5为节间长度潜在最大值方程参数，a6、b6、c6为节间宽度潜在最大值方程参数。

2.1.5 玉米雄穗生长动态模拟 玉米雄穗在玉米拔节初期开始生长，根据雄穗的生长结合模型得到玉米雄穗伸长、增粗方程。

式中，LT,t为玉米在任一生长发育时刻的雄穗长度；WT,t为玉米在任一生长发育时刻的雄穗宽度；LT,max为玉米雄穗长度潜在最大值，WT,max为玉米雄穗宽度潜在最大值，是品种遗传参数；t7、s7、m7、t8、s8、m8为模型参数；XGDDn为雄穗开始生长发育的生长度日；GDD为雄穗某一时刻的生长发育的生长度日。

2.1.6 玉米雌穗生长动态模拟 玉米雌穗在玉米拔节初期开始出现，在抽穗期开始突然迅速生长，对雌穗进行模拟得到玉米雌穗伸长、增粗方程。

式中，LE,t为玉米在任一生长发育时刻的雌穗长度，WE,t为玉米在任一生长发育时刻的雌穗宽度；LE,max为玉米雌穗长度潜在最大值，WE,max为玉米雌穗宽度潜在最大值数值，是品种遗传参数；t9、s9、m9、t10、s10、m10为模型参数；CGDDn为雌穗 开始生长发育的生长度日；GDD为雌穗某一时刻的生长发育的生长度日。

2.2 模型率定与验证

2.2.1 模型参数率定 本研究采用2020年实测数据进行模型的率定与验证，并通过缩张算法进行非线性拟合，进一步对玉米各器官模型参数进行参数率定。表1为各器官生长模型率定所得到的参数取值。其中，节间长度、叶片长度、叶片宽度、叶鞘宽度与叶位存在二次函数关系，节间宽度、叶鞘长度与叶位存在一次函数关系，因此，本研究通过二次方程拟合得到各叶位对应的潜在最大值，如表2所示。

表1 模型率定参数取值Tab.1 The model calibration parameter values

表2 潜在最大值方程参数Tab.2 The equation parameter of potential maximum

2.2.2 模型验证 利用试验资料对所建成的玉米节间、叶片、雄穗、雌穗和叶鞘的长度和宽度模型进行了验证，结果表明（图1～5），本模型在模拟玉米节间生长在不同GDD时的节间、叶片、雄穗、雌穗、叶鞘长度和宽度时具有较好的一致性。统计分析表明，模型对叶片长度和宽度预测的RMSE分别为0.532、0.508；对叶鞘长度和宽度预测的RMSE分别为0.845、0.198；对节间长度和宽度预测的RMSE分别为0.734、0.585；对雄穗长度和宽度预测的RMSE分别为1.850、0.019；对雌穗长度和宽度预测的RMSE分别为1.689、0.236。

图1 玉米叶片在不同GDD时的观测值与模拟值的比较Fig.1 Comparison of observed and simulated values of maize leaves at different GDD

图2 玉米叶鞘在不同GDD时的观测值与模拟值的比较Fig.2 Comparison of observed and simulated values of maize leaf sheaths at different GDD

图3 玉米节间在不同GDD时的观测值与模拟值的比较Fig.3 Comparison of observed and simulated values of maize internodes at different GDD

图4 玉米雄穗在不同GDD时的观测值与模拟值的比较Fig.4 Comparison of observed and simulated values of maize tassels at different GDD

图5 玉米雌穗在不同GDD时的观测值与模拟值的比较Fig.5 Comparison of observed and simulated values of maize ears at different GDD

3 结论与讨论

时间步长是作物的生理年龄，它与作物的形态存在联系，是能准确描述发育状态的先决条件。因此，模型要对玉米形态结构模拟，时间坐标的确定就不可或缺。从农业角度来看，时间坐标一般通过叶热间距、生物量、生理生长时间（PDT）以及生长度日（GDD）4种形式进行计算。叶热间距的计算目前在国内运用较少且还未有统一的方法，因此，模型运用时具有不确定性和波动性。宋有洪等[24]建立了节间、叶片、穗的长宽与生物量的异速生长关系，能够相对稳定地模拟玉米形态的建成，该方法主要应用于温室内的盆栽作物。杨恒山等[15]通过考虑光周期和温度等因素以生长发育日为时间坐标建立了模型，并且考虑了氮肥效应因子对形态建成的影响，稳定地反映了生理发育效应与作物生长过程的关系。本研究将试验观测与模拟研究相结合，以玉米形态特征的变化规律为基础，以GDD为时间坐标结合热间距建立了可系统描述玉米各器官动态生长的模型，并利用实测数据对所建模型进行了初步检验，结果表明，模型能够较稳定地反映玉米的形态生长过程。

本模型中确定了GDD与各器官形态参数的关系，即叶片开始生长发育的GDD为121.71，相邻叶片出现的热间距间隔为29.42；节间开始生长发育的GDD为678.69，相邻节间部位出现的热间距间隔为11.28；雄穗开始生长发育的GDD为686.69；雌穗开始生长发育的GDD为798.82。GDD与生长发育阶段对应关系为模型构建奠定了基础。同时通过确定叶片、叶鞘、节间潜在最大值与其位置的关系，得出叶片长度、叶片宽度、叶鞘宽度、节间长度与其位置二次函数关系式，叶鞘长度、节间宽度与其位置一次函数关系式，计算不同部位的潜在最大值，继而计算整个生长发育生育期内的各器官发育程度。本研究通过模型对于各器官的R²、RMSE以及离散程度进行综合性分析得出，对于叶片、叶鞘和雄穗发育拟合程度较好，模拟值与实测值离散程度较小；但节间和雌穗拟合程度相对较差，模拟值与实测值离散程度相对较大，节间长度模拟中一部分模拟值略低于实测值，雌穗因发育的突发性和迅速性而前期较为不稳定，导致整体拟合程度略差。本研究建立了以GDD为时间步长的玉米器官生长模型，对玉米节间、叶片、雄穗、雌穗以及叶鞘的形态变化过程进行了定量化模拟，较好地体现了玉米器官建成的动态特征。用Logistic模型描述了器官的发育过程，符合玉米器官发育的生物学规律，能更好地量化玉米生长动态。根据器官潜在最大值与其位置关系建立联系，既减少了模型的参数又提升了模型的实用性。但由于玉米形态数据的难获取性，使模型在不同的生长环境下适用性仍需做进一步研究。本研究为玉米生长进程预测和实现生理生态过程模拟提供一定的技术支撑，为作物形态结构研究作物器官冠层可视化的构建提供了思路和方法。