不同修复措施对黄河源退化高寒草甸植物群落与土壤养分的影响

段成伟, 李希来,*, 柴 瑜, 徐文印, 苏乐乐, 马盼盼, 杨鑫光

1 青海大学农牧学院, 西宁 810016 2 青海民族大学生态环境与资源学院, 西宁 810007

高寒草甸是我国面积最大、分布最广的典型高寒生态系统[1]。近年来,随着气候变化和人类活动干扰引起的高寒草甸生态系统退化,进而影响到牧民的生存和畜牧业的发展。翻耕建植人工草地、施肥、免耕补播、围栏封育、休牧、啮齿动物防控等措施可以恢复三江源区不同退化程度草地[2—6]。大量研究表明,氮肥补给养分对退化高寒草地植被恢复具有促进作用[7—9]。党永智等[10]研究发现连续两年施用有机肥对于提高牧草生物量的效果明显好于单年。还有研究表明,施有机肥和氮磷钾肥、补播禾本科植物等均可明显增加草地盖度和生物量,是加速退化高寒草甸恢复重建的重要措施[11]。土壤养分和水分是制约植物生长的主要因素[12]。有很多研究表明,草甸在恢复过程中植被特征和土壤性质存在一定的相关性。罗琰等[13]对草甸植被群落特征及其与土壤因子关系的研究表明,土壤养分含量及变化对草甸植被群落特征具有一定影响。植被恢复过程中土壤养分含量有所提高,而土壤养分的改善又会促进植被的恢复[14]。植被与土壤有直接的密切关系,尤其是在植被演替和土壤变化的过程中,二者相互影响。因此,研究不同修复措施下退化高寒草甸植物群落组成、土壤养分变化及二者相互关系尤为重要。

天然草地人为施加有机肥和免耕补播是简单易行、投资少、见效快的草地改良措施,能快速并明显增加植被种类、草地覆盖度和提高牧草产量及品质[15]。目前,对于退化高寒草甸恢复与改良相关研究主要体现在各种化学肥料和补播牧草等改良措施对地上植物生长特征和土壤化学性质方面[16—17],但有机肥和免耕补播对植被和土壤养分的影响研究较少且尚没有普适性结论[18]。为此,本研究选取黄河源区典型重度退化高寒草甸,通过人为输入土壤养分和免耕补播改良技术,利用Pearson相关和冗余分析(RDA)等进行综合分析,旨在研究：(1)不同恢复措施处理后高寒草甸植物群落和土壤环境的相关性；(2)不同恢复措施处理后高寒草甸植物群落的演替特征及其驱动因子。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

1.2 样地设置

研究区选择发生重度退化、退化程度相对一致、质地均一、地势较为平坦的阳坡缓坡高寒草甸。试验地基本概况见表1。在灭鼠的基础上采用免耕补播、施有机肥和围栏封育的技术措施开展退化草地修复治理工作。试验区自2020年6月起围栏封育,防止放牧家畜以及其他大型草食动物的干扰。2020年6月初在试验区选取地形、土壤和植被一致的草地,在追施种肥的基础上分别进行设置施有机肥(F)、免耕补播(N)及施有机肥+免耕补播(FN)等修复措施,同时选取面积相同且只经过种肥处理的草地作为对照(Ck),每个样地处理面积为33333.5 m2(182.57 m×182.57 m)。种肥施肥方式为人工撒施,有机肥施肥方式为免耕补播机机械施肥,补播方式为机械免耕补播,施有机肥+免耕补播处理为将有机肥和补播牧草草种按比例混合后用免耕补播机一次性补播,补播后不再进行后续改良措施。免耕补播机型号为：GB/T 25421。

表1 试验地基本概况

种肥种类为尿素(总氮≥46.0%,执行标准：GB 2440—2001)：0.2 kg/hm2,磷酸二铵(总养分(N+P2O5)≥64%,执行标准：GB 10205—2009)：0.4 kg/hm2。施肥种类为有机肥(有机质≥45%,有机碳含量为261.02 g/kg,水份≤30%,总养分(N+P2O5+K2O)≥5.0%,N+P+K含量为50 g/kg,执行标准：NY525—2012)：900 kg/hm2；免耕补播处理为草地牧草混播,草种为垂穗披碱草(Elymusnutans)、中华羊茅(Festucasinensis)及冷地早熟禾(Poacrymophila)三种当地优势草种,垂穗披碱草：15 kg/hm2,中华羊茅：7.5 kg/hm2,冷地早熟禾：7.5 kg/hm2,混播比例为2∶1∶1。种子均由当地草籽繁殖场生产,种肥购于云南云天化股份有限公司,有机肥购于睿泽科技有限公司。

1.3 样品采集

1.4 测定项目与方法

根据植被调查数据,计算重要值和群落结构特征指数。群落多样性指数(Shannon-Wiener指数,H′；Simpson指数,D)、丰富度指数(Patrick指数,Pa=S)、均匀度指数(Pielous指数,J′)公式[21]：

式中,Pi为第i种植物的重要值；ni为第i种植物个体数；ci为第i种植物盖度；hi为第i种植物高度；N为样方内总个体数；C为样方总盖度；H为样方内植物高度；H′为多样性指数；J′为均匀度指数；S为样地物种数；D为生态优势度指数。

1.5 数据分析

使用Excel 2010软件整理数据,运用OriginPro 2021(OriginLab,北安普顿,马萨诸塞州,美国)进行绘图和相关性分析。采用 SPSS 26.0(IBM 公司,纽约州,美国)进行单因素方差分析(ANOVA),再进行Duncan 差异显著性检验(P<0.05)。采用Canoco 5统计软件对土壤性质和植被特征进行RDA(Redundancy analysis)分析。

2 结果与分析

2.1 不同恢复措施下高寒草甸植物群落特征

与对照相比,免耕补播处理后草甸丰富度指数显著增加32.33%(F=4.439,P=0.016)。施有机肥+免耕补播处理后草甸Shannon Wiener多样性指数显著高于施有机肥处理41.57%(F=3.535,P=0.035)。施有机肥+免耕补播处理后草甸Pielous均匀度指数分别显著高于施有机肥和免耕补播处理27.50%和25.93%(F=4.523,P=0.015),但后者之间差异不显著(表2,表3)。

与对照相比,免耕补播和施有机肥+免耕补播处理后草甸植物盖度显著增加20.21%和21.74%(F=9.450,P=0.001),草甸植物盖度分别在施有机肥+免耕补播处理和对照处理达最高和最低。施有机肥+免耕补播处理后草甸总生物量显著增加53.09%(F=4.087,P=0.028),草甸总生物量分别在施有机肥+免耕补播处理和对照处理达最高和最低(表2,表3)。

表2 人工修复后退化高寒草甸植被群落特征

表3 人工修复后退化高寒草甸植被群落特征P值和F值

2.2 不同恢复措施下植物功能群生物量的变化

不同人工修复后草甸植物功能群地上、地下生物量变化趋势基本一致(除豆科)。与对照相比,莎草科地上和地下生物量在免耕补播、施有机肥+免耕补播处理分别降低83.04%、73.86%和96.51%、84.09%(F=272.911,P=0.000；F=909.486,P=0.000),莎草科地上和地下生物量在施有机肥处理分别增加24.81%和5.98%(F=272.911,P=0.000；F=909.486,P=0.000)；杂类草地上和地下生物量在施有机肥、免耕补播和施有机肥+免耕补播处理分别降低84.43%、30.43%、92.37% 和86.77%、85.68%、95.36%(F=454.805,P=0.000；F=5062.306,P=0.000)；禾本科地上和地下生物量在施有机肥、免耕补播和施有机肥+免耕补播处理分别增加7.29%、23.45%、17.93% 和6.04%、4.03%、10.52%(F=545.803,P=0.000；F=441.999,P=0.000)；豆科地上生物量基本保持不变(F=1.187,P=0.340),地下生物量在施有机肥、免耕补播和施有机肥+免耕补播处理分别降低24.43%、82.19% 和42.61%(F=84.859,P=0.000)。与对照相比,施有机肥、免耕补播和施有机肥+免耕补播处理后禾本科、莎草科和杂类草生物量差异均显著(P=0.000)；豆科地上生物量差异均不显著,地下生物量差异均显著(P=0.000)(图1,图2)。

图1 人工修复后退化高寒草甸植物功能群地上生物量组成Fig.1 Composition of aboveground biomass of plant functional groups in degraded alpine meadow after artificial restoration不同小写字母表示差异显著(P<0.05)；Ck：对照 Control；F：施有机肥 Fertilization；N：免耕补播 No-tillage reseeding；FN：施有机肥+免耕补播Fertilization+ no-tillage reseeding

图2 人工修复后退化高寒草甸植物功能群地下生物量组成Fig.2 Composition of underground biomass of plant functional groups in degraded alpine meadow after artificial restoration

2.3 不同恢复措施下高寒草甸土壤养分的变化

2.4 不同恢复措施下高寒草甸植被特征与土壤理化性质相关性分析

不同人工恢复措施处理后土壤理化指标与草甸植被特征间具有一定的关系。为进一步明确环境因子对群落物种多样性、盖度及总生物量特征指标影响程度大小,通过相关分析法对群落物种多样性、盖度及总生物量与其土壤环境因子的关系进行了相关性分析。结果表明,植物Shannon Wiener多样性指数和Pielous均匀度指数与土壤速效磷含量呈显著正相关(P=0.037)(P=0.033),有机碳和土壤含水量与总生物量呈显著正相关(P=0.027)(P=0.032),pH与盖度呈显著负相关(P=0.049)(图3)。

表4 人工修复后退化高寒草甸土壤理化性质

表5 人工修复后退化高寒草甸土壤理化性质P值和F值

图3 人工修复后退化高寒草甸植被特征与土壤理化性质相关性分析Fig.3 Correlation analysis between vegetation characteristics and soil physical and chemical properties of degraded alpine meadow after artificial restoration

2.5 植被特征与土壤环境因子的RDA排序分析

图4 人工修复后退化高寒草甸土壤理化性质与植被特征的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis of soil physicochemical properties and vegetation characteristics of degraded alpine meadow after artificial restoration H′： Shannon-Wiener 多样性指数Shannon-Wiener index；D：Simpson 多样性指数 Simpson index；J′：Pielous均匀度指数 Pielous index；Pa：Patrick丰富度指数 Patrick index；SOC：土壤有机碳 Soil organic carbon； SWC：土壤含水量 soil water content；BD：容重soil bulk density；AP：速效磷available P； 硝态氮nitrate 铵态氮 ammonia nitrogen；Biomass：总生物量；Coverage：盖度

3 讨论

3.1 不同修复措施对植物群落组成的影响

植物群落特征变化能够反映草地的恢复状况,对高寒草甸植物群落结构和功能进行不断了解和研究才能实现高寒草甸的快速恢复和合理利用[24—25]。本研究中,群落物种的丰富度指数在免耕补播草甸较高,施有机肥草甸较低；多样性指数和均匀度指数在施有机肥+免耕补播草甸较高,施有机肥草甸较低,这与相关学者研究结果一致[10]。但与陈文业等[26]对甘南沙化高寒草甸植物群落特征及生产力的关系研究不一致,陈文业等研究表明,物种多样性指标在有机肥不同水平处理中均随施肥量增加而增大,钾肥不同水平处理对多样性变化均没有显著影响,造成这种差异可能与草甸优势植物、施肥种类、浓度及处理时间有关。免耕补播和施有机肥+免耕补播对草甸植物盖度和总生物量有促进作用。主要原因是补播牧草为乡土先锋植物,适应性较强、生长状况良好,从而提高草甸植被盖度和地上生物量[27]。免耕补播后可显著提高草地有益草类地上生物量,植物覆盖度明显增加,提高草地生产能力,改善草地的质量,使草地向良性方向发展。物种多样性能够反映出自然地理条件与群落间相互关系,物种多样性与物种的均匀度和丰富度密切相关[28]。免耕补播措施下群落丰富度指数较施有机肥草甸明显增加,这是因为补播打破草甸物种原有生态位,导致原来植物群落的空间格局发生变化,人工补种的新牧草形成了新的生态位空间,从而使草甸物种种类增加,植物群落丰富度指数得到提高[29]。补播草地植物群落多样性是免耕补播新添加物种[26]、恢复原有植被的综合作用[30]。同时,试验草甸位于干旱半干旱地区,降水较少,而蒸发量较大,年平均气温较低,植物生长普遍较慢,加上补播后恢复时间较短,物种的均匀度、优势度变化较小[31—32],这也可能是导致补播草地和施肥草地物种多样性、优势度及均匀度差异不大的另一个可能[16],这还有待于进一步长期观测。

表6 土壤理化指标对植物生长的贡献率

依据生态位互补效应,群落中一种功能群数量下降会为其他功能群提供空间和资源, 使其迅速生长。本研究中,不同人工修复后草甸植物功能群地上、地下生物量的变化趋势基本一致(除豆科)。莎草科和杂类草在植物群落中的含量逐渐降低；禾本科含量逐渐增加；豆科地上生物量基本保持不变,地下生物量逐渐降低。这说明免耕补播和施有机肥+免耕补播禾本科牧草对退化高寒草甸恢复具有促进作用。禾本科与杂草之间存在互补效应,禾本科和豆科能更好地用特定资源创造更高的生产力[33]。

3.2 不同修复措施与土壤理化性质的关系

土壤养分是植物生长发育所必须的物质基础,对植物群落的结构和功能起决定性作用。土壤有机碳、氮和磷是土壤主要的养分指标,而且有机碳是形成土壤结构的首要因素,直接决定土壤肥力状况和土壤容重[34—35]。生态恢复措施能使土壤理化性质发生变化,地上植被群落与土壤性状相互影响相互作用[36]。研究表明,施肥在一定程度上能增加草地土壤有机碳、全氮和速效养分含量,并能提高牧草产量和品质[37]。免耕补播通过植入适合当地环境条件的牧草品种,进而改善和提高草地产量与品质,显著促进退化草地植被恢复[38]。施肥和免耕补播是草地恢复最有效、快速的措施之一,且能迅速提高草地生产力。本研究中,施有机肥+免耕补播显著降低土壤pH,施有机肥和施有机肥+免耕补播显著增加土壤含水量,表明施有机肥和免耕补播缓解了高寒草甸的退化,降低了土壤水分的蒸发量,盐分不会聚表,导致土壤 pH和电导率逐渐降低。研究表明,土壤中施加有机物可以给微生物供给足够的底物,从而加速土壤原有机碳的矿化,释放更多的活性碳组分促进土壤碳循环[39]。本试验中,施加有机肥短期内显著增加了土壤有机碳含量,表明退化草地施加有机肥有利于补充有机碳含量,促使植物生长,这与其他研究结果一致[40]。姬万忠等[31]对高寒退化草地进行补播试验发现,补播显著提高土壤有机碳含量,这与本研究结果相反,免耕补播和施有机肥+免耕补播有机碳含量差异不显著的主要原因可能是试验年限较短,这还需要长时间的试验来探究。施有机肥显著降低土壤容重,这与相关研究结果一致[41],原因可能是,施用有机肥使土壤有机碳含量增加,有利于大团聚体的形成,增加了土壤孔隙、土壤的通水和通气状况,从而降低土壤容重。还有研究表明,补播有效降低了土壤容重,是由于补播后草地群落植被盖度增加,减少了地表裸露部分及表层土壤蒸发量[31]。而本研究免耕补播没有显著影响土壤容重,一方面是由于免耕补播没有破坏土壤结构,另一方面是因为免耕补播试验年限较短,这还需要长时间的试验来探究。土壤氮素和磷素是衡量土壤肥力和植被生产力的重要指标。本研究发现,免耕补播能显著降低土壤硝态氮含量,这与相关学者研究结果相反[31,42],可能是由于免耕补播年限较短。施有机肥+免耕补播显著增加土壤速效磷含量,这与王伟研究结果一致[12],说明施有机肥+免耕补播对改良高寒草甸土壤速效磷含量具有明显的作用。

3.3 不同修复措施下植物群落特征与土壤环境因子的关系

植物与土壤是相互作用、相互影响的有机整体,植物的生长需要不断地从土壤中获取养分和水分,同时植物产生的凋落物不仅可以改善土壤的结构,还可以明显改善土壤养分含量。然而,植物和土壤之间的关系受植被类型、立地条件和演替阶段等因素的影响较为复杂,不同研究者得出的试验结果也各异[43]。大量研究表明,植物群落多样性和生物量不仅与其结构和功能有关,还与土壤速效氮、有机质和含水量因子等化学性质有关[44—45]。本研究表明,速效磷含量是影响植物群落物种Shannon Wiener多样性指数和Pielous均匀度指数环境因子,pH影响植物群落盖度,有机碳含量和含水量影响总生物量。土壤有机碳含量和含水量对高寒草甸植物群落特征的影响最显著。有些变量之间差异不显著的原因可能是因为施肥、补播年限较短,本试验修复措施处理时间为两个月,土壤中一些养分的恢复和植被群落特征变化仍需长期时间来进行验证。但是,短期内施有机肥和免耕补播修复措施对于土壤养分的改良和植被群落特征变化具有一定促进作用。

4 结论

免耕补播显著增加草甸植物丰富度指数,施有机肥+免耕补播显著增加草甸植物Shannon Wiener多样性指数和Pielous均匀度指数,免耕补播和施有机肥+免耕补播显著增加草甸植物盖度,施有机肥+免耕补播显著增加草甸总生物量,草甸植物盖度和总生物量均在施有机肥+免耕补播达最高。

不同人工修复后草甸植物功能群地上、地下生物量变化趋势基本一致(除豆科)。人工修复后,莎草科和杂类草在植物群落中的含量逐渐降低；禾本科含量逐渐增加；豆科地上生物量基本保持不变,地下生物量逐渐降低。

施有机肥+免耕补播措施在短期内快速修复退化高寒草甸效果最好,土壤理化性质与植物生物量及盖度等植物群落特征正向演替促进了高寒草甸的恢复,土壤有机碳含量和含水量是此阶段恢复演替的主导因子。