7种红栎橡子萌发和幼苗生长特性比较

孔 勇，苏 庆，屈 峰，刘宝宣，易现峰*

(1.曲阜师范大学生命科学学院，山东曲阜 273165；2.曲阜尼山国家森林公园管理服务中心，山东曲阜 273135；3.山东省栓皮栎产业技术研究院有限公司，山东济宁 272063)

栎属()植物在全球范围内广泛分布，是温带和亚热带的重要森林树种，可分为3种主要类型：白栎(Sclerophyllodrys)、红栎(Erythrobalanus)和中间类型(Protobalanus)。其中，红栎多为壳斗科栎属落叶乔木，树形高大，广泛分布于北美洲和欧洲。红栎适应性很强，木材材质优良，通常能生长成长寿巨树，树冠广展，栎叶久悬树体，五彩缤纷，极富色相，在用材、生物多样性、生态、环境美化等方面具有重要价值。红栎类树种多集中美洲东部地区，产区气候与中国东部气候比较相近。近年来，我国从美国东南部引进属于红栎组的纳塔栎、舒玛栎、沼生栎、柳叶栎等树种，在长江三角洲平原、山东、山西等多个地点和不同土壤类型条件下进行引种栽培研究。然而，从进程上来看，引种北美红栎类树种仍处于试验起步阶段。中国城市园林和城市林业发展势头正旺，但生物多样性较低，冬季景观色彩单一，彩叶树种缺乏，急需从适生性、观赏性和木材的可利用性等方面创建物种和景观的多样性。因此，加大北美红栎树种引种规模，不仅可以丰富绿化树种资源，优化森林结构，还有助于提高森林质量，对于促进森林的可持续经营发挥着重要作用。

然而，目前有关红栎树种的种子萌发和幼苗生长生物学特性仍缺少系统性研究。鉴于此，笔者研究了北美红栎、南方红栎、沼生栎、舒玛栎、纳塔栎、柳叶栎和猩红栎7种红栎的橡子萌发和幼苗生长特性，旨在为红栎树种的穴盘育苗、容器苗大规模生产、引种繁育和栽培驯化技术提供理论支撑和实践指导。

1 材料与方法

北美红栎、南方红栎、沼生栎、舒玛栎、纳塔栎、柳叶栎和猩红栎7种红栎的橡子，由山东省日照市东港区瑞丰苗木专业合作社代为从美国谢菲德(Sheffield)种子公司购买。购得后，将所有的橡子在4 ℃的潮湿条件下贮藏约90 d，用于打破红栎类橡子的休眠。

萌发试验。经4 ℃贮藏90 d后，选取各红栎新鲜完好橡子在室内沙埋催芽7 d。待胚根凸出橡壳2～3 mm时，随机选取每种红栎的64粒橡子，逐一称重后进行萌发试验。将64颗每种红栎的橡子随机播种在4个塑料托盘中。每个托盘有2×8个格子(长×宽×深：6 cm×6 cm×10 cm)，内填满无营养的颗粒珍珠岩。将橡子平放在每个穴中，上覆珍珠岩1 cm。将所有托盘置于室温下的培养架上培养，光照条件为600～800 μmol/m。定期浇水保持珍珠岩湿润，并变换托盘位置，避免不均匀光照等因素对橡子萌发和幼苗生长造成影响。

苗期管理。定期观察记录萌发进程，待上胚轴突破珍珠岩基质后，对每株幼苗进行标记编号，记录萌发时间。分别在上胚轴突破珍珠岩10、15、20、25 d时，随机选取8株幼苗进行形态学参数测量。小心将幼苗从珍珠岩基质中挖出，在流水下清洗附着的珍珠岩，用吸水纸吸去多余水分后将全株单独装入信封，在70 ℃烘48 h至恒重，测量地上部、地下部以及残余子叶的干重，精确到±0.01 g。

萌发试验进行的同时，随机选取每种栎树20颗新鲜橡子，分别测定鲜重后，在70 ℃烘48 h至恒重，再测定相应子叶干重。以确定每种栎树的橡子鲜重与相应子叶干重之间的回归方程，从而估算用于萌发试验的每粒新鲜橡子的子叶初始干重。将估算的每粒橡子的子叶初始干重与其幼苗相应的剩余子叶干重进行比较，了解每种栎树橡子在幼苗生长过程中子叶储备的动用情况。

子叶动用率=(新鲜橡子的子叶初始干重-幼苗相应的剩余子叶干重)/新鲜橡子的子叶初始干重×100%

用SPSS 18以双因素方差分析确定地上部、地下部、残余子叶干重以及子叶动用率在不同红栎以及不同萌发时间上的差异。以线性回归分析橡子初始干重与地上部干重、地下部干重、残留子叶干重以及子叶动用率之间的相关关系。

2 结果与分析

地上部。从图1可见，随着橡子萌发进程的推进，各红栎幼苗的地上部干重逐渐增大(=72.66，<0.001)，橡子萌发25 d后地上部干重接近最大值。不同红栎幼苗的地上部干重间差异极显著(=59.28，<0.001)，其中北美红栎、舒玛栎、纳塔栎幼苗的地上部干重显著大于南方红栎、沼生栎、柳叶栎和猩红栎(<0.05)。

图1 不同红栎幼苗地上部干重随萌发时间的变化Fig.1 Variations in the aboveground dry weight of red oak seedling along acorn germination process

地下部。从图2可见，各红栎幼苗的地下部干重随着萌发进程的推进总体呈增大趋势(=9.645，<0.001)，南方红栎、舒玛栎、纳塔栎、柳叶栎、猩红栎的橡子萌发25 d后地下部干重最大。不同红栎幼苗的地下部干重间差异极显著(=75.29，<0.001)，其中北美红栎、舒玛栎、纳塔栎幼苗的地下部干重显著大于南方红栎、沼生栎、柳叶栎和猩红栎(<0.05)。

图2 不同红栎幼苗地下部干重随萌发时间的变化Fig.2 Variations in the belowground dry weight of red oak seedlings along acorn germination process

从图3可见，除了纳塔栎，各红栎幼苗残留子叶干重随着萌发进程的推进逐渐降低(=6238，<0001)，橡子萌发25 d后残留子叶干重最小。不同红栎幼苗的残留子叶干重差异极显著(=2189，<0.001)，其中北美红栎、舒玛栎、纳塔栎幼苗的残留子叶干重显著大于南方红栎、沼生栎、柳叶栎和猩红栎(<0.05)。

图3 不同红栎幼苗残留子叶干重随萌发时间的变化Fig.3 Variations in the dry residual cotyledons of red oak seedlings along acorn germination process

从图4可见，各栎树幼苗的子叶动用率随着萌发进程的推进逐渐增加(=155.8，<0.001)，橡子萌发25 d子叶动用率达到最大。不同栎树幼苗的子叶动用率间差异显著(=22.75，<0.001)，其中猩红栎的子叶动用率最大，其次依次为北美红栎、南方红栎、沼生栎、舒玛栎，纳塔栎和柳叶栎的子叶动用率较低。

从图5可见，红栎橡子的初始干重分别与萌发25 d后的地上部干重、地下部干重以及残留子叶干重呈显著正相关(=0873 4，=0002；=0632 1，=0033；=0874 1，=0002)。但是，各红栎的橡子初始干重与子叶动用率之间无显著相关关系(=0431 7，=0.109>0.05)。

图4 不同红栎幼苗子叶动用率随萌发时间的变化Fig.4 Variations in the mobilization rate of red oak seeding along acorn germination process

3 讨论

该研究结果表明，7种红栎橡子在萌发过程中子叶的干物质迅速被动用。在橡子萌发25 d后，子叶中70%以上的干物质被转移，供给幼苗生长。栎属植物子叶营养快速转移动用，有利于橡子在不利的环境条件下快速萌发并定植。相关研究表明，栎属植物的一年生幼苗主要依赖子叶的营养，而土壤中的营养对幼苗生长贡献较小。因此，大多数栎属植物产生较大的橡子是其适应环境的进化特征。

该研究中，北美红栎、舒玛栎、纳塔栎的橡子初始干重大于南方红栎、沼生栎、柳叶栎和猩红栎。与之相呼应的是，北美红栎、舒玛栎、纳塔栎的橡子萌发后形成较大的幼苗，而且橡子初始干重与幼苗的地上部和地下部分干重均呈正相关关系。这印证了之前在其他植物类群上的研究结果，即在种间或种内水平上，大种子均能产生较大的幼苗。

尽管7种红栎子叶中70%以上的干物质在橡子萌发25 d后被转移，但子叶动用率存在明显的种间差异。与橡子初始干重与幼苗干重之间的正相关关系不同，该研究未发现橡子初始干重与子叶动用率之间的相关性。因此，对于7种红栎来说，橡子大小而非子叶动用率是影响一年生红栎幼苗的关键因素。

图5 不同红栎橡子初始干重与幼苗地上、地下部分干重、残留子叶干重及子叶动用率之间的关系Fig.5 Relationships between initial acorns dry weight,aboveground dry weight,belowground dry weight,and mobilization rate of red oak cotyledons

该研究结果表明，在红栎的引种栽培过程中尽量选取较大的橡子进行实生苗繁育，产生大苗、壮苗。另外，由于红栎一年生幼苗对子叶干物质的高度依赖性，不推荐在利用橡子繁育栎树幼苗初期添加大量外部营养。