直播稻生产概况与品种选育策略

刘利成闵军刘三雄李小湘潘孝武刘文强胡敏赵永黎用朝*

（1湖南省农业科学院水稻研究所/农业农村部长江中下游籼稻遗传育种重点实验室，长沙410125；2湘乡市东山街道综合服务中心，湖南 湘乡411400；第一作者：liulicheng713@163.com；*通讯作者：yongchaoli66363@126.com）

（1中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，杭州310006；2浙江省种子管理总站，杭州310018；#共同第一作者：shiyongfeng@caas.cn；*通讯作者：linjianrong@caas.cn）

随着工业化和城市化发展的进一步加速，大量农村人口流入城市，农业劳动力转向第二、三产业，原家庭承包的耕地向种粮大户集中。据统计，在改革开放初期，我国农业劳动力占劳动力总量的比例超过70.0%，但2010年已下降至35.0%左右，估计2030年将下降至10.0%[1]，特别是近30年，越来越多的农村青壮年劳动力向城市转移，使传统的水稻生产受到严重影响和前所未有的挑战。尤其是双季稻地区，劳动力紧张的矛盾更加突出。水稻种植户亟需易操作、省工节本的轻简栽培技术及适合轻简栽培的水稻新品种。

近年，湖南省在国家粮食丰产科技工程等项目的支持下，大力示范机耕机整、少免耕、水稻抛秧和机插秧等轻简栽培技术，初步形成了系列适合本地区的双季水稻轻简、节本、高效栽培技术模式，但湖南省目前应用于轻简栽培的水稻品种尚存在诸多不足，如作早稻栽培的品种耐寒性不强，易受湖南地区3—4月的寒潮影响导致烂芽、烂秧、死苗，以及5月低温影响返青分蘖等。

农村劳动力紧缺，双季稻茬口紧张，而水稻直播栽培具有省工节本等特点，所以即使直播稻存在控草难、易倒伏、出苗不齐等现实风险和问题，直播稻仍不推自广，尤其在江浙地区发展势头迅猛，湖南、江西等地区的部分连作晚稻也采用了直播栽培方式。目前我国水稻直播占水稻种植面积的比例已超过15.0%[2-4]。然而，我国现在主要推广的水稻品种大多是以移栽稻为育种目标所选育，很多地区把适合移栽的品种直接用于直播栽培，导致部分直播稻减产，所以从遗传改良的角度研究和培育适合直播等轻简栽培方式的水稻品种意义重大。

1 国内外直播稻生产概况

1.1 国内直播稻生产概况

直播作为一种传统的水稻栽培方式，在我国已有数千年的历史[5]。20世纪70年代出现了水稻直播旱种技术，80年代水稻旱种技术得到发展[3]。20世纪90年代开始，改革开放快速推进了我国市场经济的发展，城市化和工业化建设成为社会发展的重要方向，农业劳动力也逐步转移到工业、服务业等领域，人们开始意识到直播等水稻轻简栽培方式的重要性，但由于缺乏系统的直播栽培配套技术，生产存在较大风险，直播稻面积较少，21世纪初期我国水稻直播面积为135万hm2[6]。21世纪以来，农村人口进一步转移，导致农业劳动力紧缺，人工成本不断上涨，种稻效益低，促使传统精耕细作的水稻栽培方式进一步向直播稻等轻简栽培方式转变。多熟制种植模式的不断发展和除草技术的不断完善，加上生育期短、抗倒、高产、优质水稻新品种的育成，为水稻直播种植提供了效益动力和良好的技术基础。

长江中下游地区是我国水稻主产区之一，具有较大的直播稻面积，主要为中稻和早稻直播。例如，2000年浙江省的水稻直播面积已经超过20万hm2，2007年江苏省水稻直播面积达70万hm2，占水稻总种植面积的30.0%以上。2017年、2018年湖南26个县（市）水稻直播面积分别占水稻总面积的21.9%和21.1%，且主要以中稻或者一季晚稻为主，其次是早稻[7]。近10年，我国水稻直播面积呈不断增加趋势，长江以北地区的水稻直播面积也不断扩大，如2016年河南省水稻直播面积已超过10万hm2，2017年黑龙江省水稻直播面积突破40万hm2。

表1 水稻主要种植地区的直播方式及推广情况

水稻直播方式有水直播、旱直播和湿润直播等3种类型。水直播由于出苗差应用面积较小；旱直播主要应用于我国宁夏等北方水资源紧张的稻区；我国南方水稻直播一般采用湿润直播，并以人工撒播为主。但随着直播技术的不断完善，生产上出现了湿润条播、穴播和机械直播等，均具有较好的应用前景。

1.2 国外直播稻生产概况

直播稻具有易操作、省工、节本等优点，在国外应用较广泛，尤其在欧美国家。20世纪70年代，欧美主要国家和澳大利亚的直播稻面积均占其水稻总播种面积的95.0%以上，且主要为机械直播[8]。亚洲作为全球水稻种植的主要地区，早在20年前直播稻面积占比就达到21.0%～22.0%，我国直播稻面积占比10.0%左右[9]。印度作为世界水稻种植面积最大的国家，直播稻面积也最大，达1 200万hm2，占其水稻总种植面积的28.0%[10-11]；日本从20世纪中期开始研究和推广水稻直播栽培技术，并逐步实现机械化，2014年日本直播稻面积为2.68万hm2，占其稻作面积的1.7%左右[12]。此外，直播稻也被亚洲其他国家广泛应用，如越南、泰国、斯里兰卡、马来西亚、菲律宾和老挝等国的水稻直播面积占比均较大。

2 影响水稻直播的主要障碍因素

2.1 倒伏问题

直播稻根系入土浅，分蘖节位较多，发根节位较少，受外界环境因素影响较大，生产上如直播品种选择不当、群体密度过大、肥水和病虫害防治不当等易导致直播群体通风透光条件恶化而发生倒伏，从而影响产量和稻米品质。此外，旱直播条件下灌溉水量较少，水稻植株吸收硅（Si）元素受阻，Si/N值下降，植株易倒伏[13]。直播稻的倒伏包括根倒、茎倒、根茎复合倒伏。金千瑜等[3]认为，直播稻倒伏主要为兼有根倒特征和茎倒特征的综合性倒伏，占51.7%，而纯粹的根倒伏仅占17.4%，茎倒伏占30.9%。。

2.2 直播稻田除草困难，对化学除草剂依赖性较强

直播稻田前期干湿交替，尤其是旱直播，播后稻田长时间无水层，水稻和杂草几乎同时出芽生长，但杂草种类多，加上直播群体密度较大，人工除草耗时费工，草害重曾经一度阻碍了水稻直播方式的应用。赵学平等[14]研究表明，直播稻田不同类型的杂草生长存在2个高峰，分别为播后10～20 d和播后25～50 d，第1个高峰主要为禾本科杂草，兼有部分莎草科杂草和阔叶类杂草；第2个高峰主要为千金子、莎草科和阔叶类杂草。金千瑜等[3]调查发现，南方直播田出草2个高峰分别为播后7～10 d和播后15～20 d，如前期除草效果不好，稻田在播后30～50 d还会出现第3个出草高峰。生产上一般采用非化学和化学除草技术，非化学除草技术主要包括人工除草、播前多次翻耕、轮作、科学的肥水管理等，也有认为可通过水稻与杂草相互竞争和化感作用达到除草效果[15]，但成本高、不易操作。化学除草剂在直播田除草方面应用非常广泛，直播田杂草控制对化学除草剂依赖性较强。调查结果显示，直播稻全生育期施用除草剂达2次或更多，长此以往，不仅可能导致出现抗除草剂杂草，还会造成环境污染，恶化稻作生态环境。对于南方水直播或湿润直播来讲，淹水有利于控抑制部分杂草萌发，有研究认为，淹水对抑制马唐和千金子等直播田杂草种子的萌发率达90.0%以上[16]，具有较好的控草效果。但淹水会对水稻种子形成低氧胁迫，种子易发生厌氧反应，导致烂种、烂芽，出苗率低[17-18]，进而影响直播稻的产量。目前，我国水稻品种选育主要以适宜移栽稻为育种目标，对选育耐淹水（低氧）萌发等适合直播的品种研究较少。为推进我国水稻绿色、安全、高效生产，着力培育耐淹水（低氧）萌发的水稻新品种意义重大。北方旱直播田的杂草防控主要依赖于化学除草剂[19]，杂草防治问题仍是困扰旱直播推广的重要因素。

2.3 直播稻出苗稳定性较差

水稻是唯一能在缺氧或低氧条件下发芽的谷类作物[20]，且这种发芽成苗能力在品种间存在差异[21]，低氧危害是直播稻成苗率低的主要原因[22]。我国南方稻区水稻直播主要采用湿润直播方式，播种季节天气多变，尤其是早稻，直播后常常遇到低温阴雨天气，加上直播田不平整，直播稻种子常常受到低氧危害，导致出苗率低[3]。北方主要采用旱直播方式，播种后覆土较深，种子易遭受缺氧危害，加上中胚轴顶土能力受限，全苗率低[23]。全苗难是导致直播稻产量不高、不稳的首要因素。针对直播稻出苗率低的问题，部分农户盲目增加直播用种量，这不仅造成用种成本增加，更不利于合理群体结构的形成，常常造成严重的病虫害或倒伏，得不偿失。为解决直播稻出苗率低问题，近年来，部分学者对耐低氧萌发的水稻品种开展了筛选研究[24-26]。如曹微等[27]对23个水稻品种的15个有关种子发芽的指标进行了分析，筛选到1个强耐低氧萌发的水稻品种。陈振挺等[28]对268个水稻品种进行芽期淹水处理，筛选出8个在低氧条件下胚芽鞘较长、成苗率较高的品种。直播稻品种筛选工作取得了一定成效，但实际在水稻直播生产应用到的品种仍少[29]，主要是很多耐低氧萌发的水稻品种或资源的综合性状表现不理想，而通过传统的杂交、回交等育种技术，很难快速、有效的将多个有利基因聚合到目标改良材料中，且常常会受非目标遗传片段或性状的干扰，品种改良难达预期效果。

2.4 其他问题

移栽是我国应用最为普遍的水稻栽植方式，我国现有品种大多是以适宜移栽为育种目标育成的，而很多地区把移栽稻品种直接用于直播，导致大量问题发生，如在湖南进行早稻直播常遇到“倒春寒”，甚至部分地区进行了双季稻直播，由于晚稻品种的生育期较长，开花抽穗期可能遭遇“寒露风”，若直播用品种苗期（芽期）或者抽穗期不具备较好的抗寒能力，很容易给水稻安全生产带来隐患。此外，我国南方稻区直播稻大部分采用的是人工撒播方式，群体不好控制，且水稻根系入土浅，生产上应注意水肥管理、病虫害防治等问题。

3 适宜直播的水稻品种选育策略

适合直播栽培的水稻新品种，除了要求高产、优质、高效、广适和适宜机械化生产外，还应着重培育抗倒伏、生育期适中、苗期和抽穗期耐低温能力强、耐低氧萌发或中胚轴伸长能力较强的特性。

3.1 选育抗倒伏能力较强的品种

首先遗传方面，由于加性效应在倒伏指数的总变异中占优势，所以倒伏指数的一般配合力在世代间可以稳定遗传。因此，在抗倒伏品种选育中可通过利用倒伏指数较低的水稻亲本或者带有抗倒伏基因标记的亲本杂交，聚合不同抗倒伏性基因，选育抗倒伏更强的水稻新品种，亲本可选用倒伏指数低×低的组配方式。目前，已定位或克隆与倒伏有关QTLs或基因有半矮秆基因sd1[30]、控制茎壁厚度的SCM1、控制茎秆直径的SCM2[31]、控制茎秆强度的SCM3和SCM4[32]、强茎秆抗推力的Prl5[33]、抗茎弯曲的BSUC11[34]、控制茎秆上部节间抗压力的lrt5[35]和控制水稻根长的qRL4[36]等。其次在形态方面，应选择株高适中，茎基部较粗，第一、二伸长节间较短，根系的干物质量较大且纤维素含量较高、根冠比较大的品系（组合）。石扬娟[37]认为，紧穗型水稻穗对茎秆作用力较小，且维管束数、机械组织厚度及维管束宽度均大于散穗型，紧穗型水稻品种一般抗倒伏。然而，对于籼稻特别是大穗型杂交籼稻，穗颈短而穗下垂，颈穗弯曲度大于120°，有利于降低植株重心，减小弯矩，抗倒伏能力也较好[38]。最后在茎秆结构和理化性状方面，应选择茎秆中维管束数目多、密度小、宽度大，且纤维素和木质素含量较高的水稻品系（组合）。

3.2 选育生育期适中，耐低温能力较强的品种

以湘北双季配套直播为例，早季一般在4月上中旬直播，7月15日之前收获；晚季一般在7月20日之前完成直播，确保在9月15日之前齐穗。由于直播对品种的生育期要求高，目前一般采用早稻品种翻秋直播模式，稻米品质相对较差，所以选育生育期较短、适合于连作晚稻直播的品种尤为重要。此外，早季直播品种要求苗期（芽期）具有较强的耐冷性，而晚季直播品种要求生育后期耐寒性较强。

3.3 选育耐低氧萌发或中胚轴伸长能力较强的品种

出苗不齐、不匀是直播稻生产过程中常常出现的问题，直接影响群体的基本苗数和均匀度，进而影响群体质量及调控技术，导致直播稻产量不高不稳。南方早季水直播或湿润直播后，种子发芽常处于低温的淹水环境，而北方旱直播也会使部分种子被深埋，这些情况常常会导致直播种子遭受低氧（缺氧）危害，造成出苗不齐、不匀。所以，在品种选育上应重点挖掘耐低温、低氧或中胚轴伸长能力较强，且发芽势较强的特异水稻资源。通过增加选择压力或者定向改良，选择在低温条件下（11℃～13℃）种子发芽率不低于80.0%[3]，且在吸足水分后，置于5 cm深的水中，淹水第7天缺氧反应指数较高的品系。缺氧反应指数是指缺氧条件下芽鞘长度除以正常条件下芽鞘长度[39]。也可以结合分子标记辅助选择技术创制耐低氧发芽的材料，目前已发现2个对调控水稻种子耐低氧萌发特性具有明显作用的QTL[40-42]，即AG1（qAG-9-2）和AG2（qAG-7-1）。AG1通过耐低氧萌发材料Khao Hlan（KHO）和敏感材料IR64构建的连锁群体定位得到，AG1可以解释33.5%的表型变异（LOD=20.3）[41]。研究者对该QTL做了进一步精细定位，并开展了基因克隆与功能研究，开发了基因特异性分子标记用于分子辅助育种[40]。AG2是SEPTININGSIH等[42]使用品种IR42和耐受低氧萌发品种Ma Zhan Red构建的连锁群体定位得到，并对该位点进一步精细定位并开发了SNP标记用于分子辅助育种。然而，含有耐淹基因Sub1的水稻品种营养生长时期在完全水淹情况下能存活10～18 d，但在种子萌发期间对低氧条件高度敏感，耐低氧萌发性能较差[43]。研究发现，把Sub1和AG1同时导入到印度尼西亚的高产品种Ciherang中，可以使其萌芽期和营养生长期都表现出耐低氧胁迫[44]。近20年来，研究人员利用传统QTL定位和全基因组关联分析在12条染色体上定位到了系列与水稻中胚轴伸长相关的QTL[45-49]。目前已克隆的相关基因有OsGA3ox2[50]、GY1[51]、OsHsf A2a[49]、OsGRF3[52]、OsPAO5[53]、OsGSK2[54]、OsEXP4[55]和OsSMAX1[56]，其中，GY1、OsGSK2和OsPAO5负调控中胚轴伸长，而Os－GA3ox2、OsHsfA2a、OsGRF3、OsEXP4和Os SMAX1为负调控基因。

水稻耐低氧萌发和中胚轴伸长性状由多基因控制，是典型的数量遗传性状，快速开发出与耐受表型紧密连锁且可应用于育种的分子标记难度较大。因此，可以利用高通量测序等分子技术结合丰富的大田表型变异，挖掘出控制水稻耐低氧萌发的主效QTL，并开发出与之连锁的分子标记，同时，结合高密度分子标记图谱，将控制性状的相关基因精准聚合到目标改良材料中，育成强耐低氧萌发或中胚轴伸长性好的水稻新品种，从而解决目前水稻直播栽培面临的全苗难等紧迫问题。笔者利用野生稻与W9311构建的渗入系群体[57]，以淹水处理7 d的胚芽鞘为考察指标，结合高密度遗传图谱数据，在第1、第3染色体上分别定位到了1个主效QTL，且均来自野生稻。进一步分析表明，来自野生稻（O.nivara）的qAGP1和qAGP3的染色体片段均使渗入系的胚芽鞘长度增加，且与具有单一等位基因（qAGP1或qAGP3）的渗入系相比，同时具有qAGP1和qAGP3的渗入系表现出更强的低氧萌发耐受性，说明聚合野生稻有利的等位基因可以提高水稻种子的耐低氧萌发能力。该研究填补了野生稻种子耐低氧萌发的表型与遗传信息，为水稻种子耐低氧萌发研究和适宜直播的新品种选育提供了新思路。

4 展望

随着大量农业劳动力向其他产业转移，以水稻直播、抛秧、机插为主的轻简栽培方式备受欢迎。水稻直播不仅可以省时省工、节约成本，还可以缩短生育期，这对于多熟制和生产茬口紧张的地区具有重要的应用意义。当前的水稻直播不是栽培技术的简单回归，而需要融合大量的现代科技元素。比如利用分子手段聚合抗逆、优质、丰产等优异基因，快速培育出目标品种；应用激光、智能化等技术开展大田整地；研究应用机械点播或飞机带水直播技术等。近年来，大量学者围绕水稻直播的品种和配套技术方面展开了研究，取得了较好的成效，在一定程度上促进了我国水稻直播的发展，直播栽培呈现出较好的应用前景。但从生产实践来看，直播稻仍然存在产量不稳、易倒伏和草害等问题，因此，在加强宣传与引导的同时应该适当控制水稻直播面积的盲目扩大。下一步应加强直播稻品种与配套栽培技术的研究与创新，品种方面应着重提高逆境成苗率、抗倒抗药性、丰产性，并降低重金属积累量，为直播稻的高产、高效、安全生产奠定基础；配套技术方面应采用现代农业科技手段，提高农艺、农机结合水平，构建直播稻轻简、安全、高效且具有重大实践意义的直播技术体系。